社会等级对初产与经产山羊泌乳期哺乳行为的影响及其生产意义

《Frontiers in Ethology》：Effects of social hierarchy in primiparous and multiparous goats on nursing behavior during lactation

本文通过分析社会等级对初产（primiparous）和经产（multiparous）山羊哺乳行为的影响，揭示了高等级母羊在体重和体况评分（BCS）上的优势，但发现其并未显著影响后代生长或哺乳行为，为改善山羊养殖管理提供了重要依据。

　　

引言

山羊作为群居动物，其社会组织通过明确的等级分层进行区分。然而，关于这些社会关系是否影响母羊及后代在泌乳期间的行为活动，目前知之甚少。因此，本研究旨在评估社会等级对初产和经产山羊泌乳期哺乳行为的影响。全球山羊存栏量已超过10亿头，山羊生产是一个多样化的领域，从自给性系统到工业化系统不等。山羊奶和肉的消费量由于其营养益处和不断增长的需求而增加。因此，对该物种的研究贡献具有重要意义。

山羊的母子关系发生在一个敏感期，包括产后前4-6小时，此时母性选择性得以建立。这一过程包括母亲学习识别自己的后代，并将其与其他试图接近其乳房的幼崽区分开来。这种联结过程表明了小型反刍动物母性行为的质量，并且必须在产后4小时内建立。这一过程可以通过称为母性选择性测试的方法进行评估，其中新分娩的母羊被暴露在外来幼崽和陌生幼崽面前，以评估其区分两者的能力。然而，这些测试可能需要一些时间。其他方法已被用于快速评估母性动机，特别是在观察大量母羊时。其中一种方法是母性行为评分，根据作者的不同，评分量表最多可达五点，或三个等级，用于分类母羊对其后代的兴趣。这种母性评分系统已应用于山羊，其反应与在绵羊中观察到的相似。

母性动机和选择性的建立是新分娩母羊的理想特性。这确保了对其后代的充分照顾，从而确保其存活。然而，一些因素可能会在围产期扰乱山羊的母子关系，例如母羊孕期的营养状况和母性经验。营养不良的怀孕母羊在产后与后代建立联结方面存在问题。同时，初产山羊往往照顾后代的速度较慢，导致其幼崽到达乳房的时间比经产母亲所生的幼崽要晚。

山羊的一些泌乳变量与产奶量呈正相关，幼崽体重就是如此。因此，充足的产奶量可以保证积极的母幼关系。在有蹄类动物中，产后最初几个小时是母亲与其幼崽之间互动的密集期。这导致幼崽无限制地接触乳房并建立泌乳节律。然而，这种节律的频率因物种和泌乳阶段以及排他的母子关系而异。此外，其他因素如母性等级可能与此过程相关。一项在半沙漠气候下对山羊进行的研究发现，具有高社会等级的母羊在产前和产后具有更好的生产参数。然而，这些优势并未反映在其后代在泌乳期的生产发育上。

群居动物形成等级或阶层，使其能够成功共存。等级对群体中每只动物的活动有重大影响。社会群体中的个体必须共享资源，当这些资源稀缺时，它们必须积极竞争。因此，动物可能与同种动物发生对抗性接触，主要是为了食物、配偶、舒适和保护。在山羊中，与其他家养食草动物不同，据报道有高频率的对抗行为，有时甚至过度攻击。同时，山羊的社会行为可分为亲和行为与对抗行为。亲和行为发生在各种活动中，可能使参与的动物放松或有助于在冲突后减少紧张，例如相互理毛。相反，当群体中紧张程度较高且争夺资源甚至导致攻击时，就会发生对抗行为。

同样，该物种以及其他物种具有决定动物聚集等级水平的固有特征。这些因素包括年龄、性别、品种、有无角、健康状况和体型大小。虽然其中一些研究是在野山羊上进行的，但生产系统中的研究表明，等级会影响食物的使用，从而影响动物的营养状况以及空间利用和体重。在奶山羊中，发现成年母羊在季节性乏情期间的等级水平影响其对公羊效应的反应。中、高等级的山羊比低等级的山羊排卵更早。因此，同一只母山羊先分娩。最低的排卵母羊百分比出现在低等级组中。最高阶层的母羊与公羊的关联指数最高。

因此，有必要对山羊进行进一步研究，以区分社会等级在泌乳期母子关系中，特别是哺乳活动中的作用及其与生产参数的关系。因此，在本研究中，我们旨在评估社会等级对初产和经产山羊泌乳期哺乳行为的影响。我们假设社会地位低的山羊，尤其是初产山羊，哺乳成功率较低，这会影响其后代在泌乳期的发育。

材料与方法

动物、地点和饲养条件

本研究在墨西哥国立自治大学Cuautitlán校区Facultad de Estudios Superiores的山羊单位进行。最初使用了72头成年奶山羊（25头初产和47头经产），平均体重约45公斤，年龄2-5岁。

山羊被圈养在三个12米 x 15米的栏舍中。栏舍1有25头山羊（3头初产和22头经产），栏舍2有24头山羊（22头初产和2头经产），栏舍3有23头经产山羊。它们从妊娠期直到断奶或实验结束都饲养在这些栏舍中。为了将分娩集中在较短的几天内，采用与Terrazas等人（2009）描述相似的过程进行繁殖同步化。这包括对每只山羊施用含有孕激素Cronolone（20毫克，Chrongest CR^?，Interver，法国）的阴道海绵。在第11天，肌肉注射5毫克前列腺素F2α Tromethamine（Lutalyse^?，Zoetis，阿根廷）。海绵在第12天取出，每只山羊立即肌肉注射350 IU马绒毛膜促性腺激素（NOVORMON 5000^?，Virbac，法国）。随后，这些母羊被暴露在性活跃公羊面前（每栏一只），每只公羊佩戴带有彩色蜡笔标记（Raidex^?，德国）的背带，以识别已配种的母羊。大约在配种后65天使用实时超声（Welld^? 9618，3.5 MHz，中国）进行妊娠诊断。所有动物在妊娠诊断时都使用耳标进行识别。

怀孕山羊在整个实验期间与未怀孕山羊饲养在同一栏舍，以避免破坏社会凝聚力。因此，为怀孕和未怀孕母羊都计算了等级水平。山羊饲喂由玉米青贮、苜蓿干草和粗蛋白质含量为18%的商业平衡饲料组成的日粮。动物在整个实验期间自由饮水。

实验过程

在大约第65天实验阶段的第一次称重时，给山羊佩戴带有顺序号的SIGIGAN?品牌塑料项圈以便识别。每只山羊的项圈编号在整个实验期间保持不变。

确定等级水平

等级水平在分娩后七天确定。观察在早晨饲喂期间进行，每天连续两小时（09:00–11:00）观察所有母羊，连续六天。此程序在泌乳期的最后六天重复进行。仅记录动物之间的对抗性互动。

使用从这些行为互动及其结果中获得的信息计算成功指数。该值用于确定每只动物的社会等级或优势水平。成功指数使用公式1计算，遵循先前研究中标准化的方法。该指数产生介于0和1.0之间的值，允许将动物分为三个等级水平：低（0–0.33）、中（0.34–0.66）和高（0.67–1.0）。

公式1. 用于计算每只山羊成功指数的方程。

成功指数 = （它能移动的个体数量） / （它能移动的个体数量 + 能移动它的个体数量）

母性动机评分

该变量在出生后两小时母羊处理幼崽以测量其体重和体温时记录。母性兴趣分为三个等级。

1. 1.
   兴趣低或无：母亲对处理其后代不感兴趣，转身离开，从事其他活动，不发出叫声。
2. 2.
   中等兴趣：母亲不接近其后代，但用眼睛跟随它并发出母性叫声。
3. 3.
   高兴趣：母亲跟随其后代到其位置，接近它，嗅闻，舔舐它，并持续发出叫声。

幼崽的直肠温度和体表温度

产后两小时，当幼崽称重时，使用数字温度计（Hergom^?，墨西哥）记录其直肠温度。使用前后进行消毒。还使用数字枪式温度计（Steren ^? HER-424 墨西哥）测量其体表温度，温度计距离肩胛骨和颈部5厘米。

山羊和幼崽的体重及体况评分

在山羊妊娠第65、85、105和135天以及出生后第6、14、20、27、34、41、48、55、62和69天记录其体重和体况评分（BCS）。幼崽在出生后两小时以及母羊产后相同日期称重。

哺乳活动

当产羔季节开始时，每天值守14小时（7:00–21:00），以确保分娩正常进行，并在敏感期（产后4小时）正确建立母子联结。在值守期间，当发现山羊临产时，为其指定一个2米 x 2米的栏舍，并监测其分娩和与后代的联结。在栏舍中，为母羊提供水和食物，之后将母羊和后代放回羊群。

在计算出成功率并确定等级后，大约在产后第14天开始记录哺乳活动。测量在三名观察员的协助下进行，每栏一名。观察员在大部分观察时间内留在同一位置，并驻扎在栏舍外的饲喂区，以避免在测量过程中打扰动物。观察在泌乳期第6、14、20、27、34、41、48和55天每周进行，每天两个时段：上午（8:00至11:00）和下午（16:00至19:00）。使用行为时间间隔法进行自发记录，记录每次哺乳事件。行为记录在预格式化的表格上。

统计分析

使用Pearson卡方检验比较每个社会等级中动物的比例。对于山羊和幼崽的体重以及山羊的BCS，使用重复测量ANOVA确定等级和胎次的影响，并评估采样时间的影响。使用Kruskal-Wallis和Mann-Whitney U检验评估等级和胎次对哺乳行为的影响。使用Friedman和Wilcoxon检验比较组内行为随时间的变化。所有统计分析均使用SYSTAT 13.0（芝加哥，伊利诺伊州，美国）进行。

结果

山羊在各等级水平的分布、观察时间和胎次

五头初产和九头经产山羊表现出高等级（P = 0.28）。同时，17头初产和28头经产山羊被归类为中等等级水平（P = 0.10）。三头初产和十头经产山羊被归类为低等级山羊（P = 0.052）。

结果显示，在第一次和第二次成功指数计算中，每个胎次内山羊的比例没有显著差异（P > 0.05）。初产和经产山羊在各等级水平分布的比例上没有差异（P > 0.05）。初产和经产山羊在中等等级水平的比例均高于高和低水平（P < 0.0001）。

在根据胎次和生殖状态划分的每个等级水平中，怀孕和未怀孕母羊的数量没有发现差异（P > 0.05）。

根据结果，每个等级水平的数据在第一次和第二次测量之间取平均值。这个平均值包括怀孕和未怀孕的母羊，以及初产和经产的母羊。

山羊体重

测量期间的体重受胎次影响，初产山羊体重低于经产山羊（P < 0.0001），也受测量时间影响（P < 0.0001）。胎次与时间之间的交互作用也显著（P = 0.013）。

山羊体重不受生理状态影响（P > 0.05）。但受测量时间影响（P < 0.0001）。还发现时间与怀孕状态之间存在显著的交互作用（P < 0.0001），因为怀孕母羊在妊娠晚期体重增加，分娩后体重减轻。

不考虑胎次，山羊体重受其等级水平显著影响（P = 0.014）。高等级山羊的体重大于中等和低等级山羊。还发现时间有高度显著影响（P < 0.0001）。山羊体重随着母羊妊娠进展直至分娩而增加，然后下降。时间与等级水平之间的交互作用不显著（P > 0.05）。

山羊的体况评分（BCS）

初产山羊的BCS在妊娠第65天和135天以及泌乳第6、27和34天低于经产山羊（P < 0.05）。仅在泌乳第41天观察到经产山羊BCS高于初产山羊的趋势（P = 0.092）。

怀孕和未怀孕母羊之间的BCS没有差异（P > 0.05）。然而，在泌乳期间，非泌乳母羊在第6、27、34、41、48、55、62和67天的BCS高于泌乳母羊（P < 0.05）。

不考虑胎次，在妊娠第85天和泌乳第6、14、20、41、48和62天，高等级山羊的BCS显著高于中等和低等级山羊（P < 0.05）。同时，在妊娠第65天和135天以及泌乳第55天，高等级山羊有比中等和低等级山羊BCS更好的趋势（P < 0.09）。

幼崽体重

幼崽的体重不受其母亲等级的影响（P > 0.05）。然而，观察到时间效应（P < 0.0001），随着泌乳的进行，所有三个等级水平的幼崽体重都增加。母羊胎次不影响幼崽体重（P > 0.05）。

幼崽的直肠温度和体表温度

幼崽的直肠温度受母羊等级水平影响（P = 0.05，低：39.3 ± 0.09；中：39.01 ± 0.09；高：39.44 ± 0.20），高等级母亲所生幼崽的体温最高。同时，幼崽的体表温度不受母羊等级水平影响（P > 0.05：低：28.5 ± 0.5；中：28.4 ± 0.4；高：27.5 ± 1.1）。

幼崽的直肠温度和体表温度均不受母羊胎次影响（P > 0.05）。直肠温度：（初产：39.03 ± 0.12 和 经产：39.2 ± 0.08）。体表温度：（初产：28.4 ± 0.6 和 经产：28.3 ± 0.4）。

母性动机评分

产后2小时的母性动机水平不受母亲等级水平影响（P > 0.05，低：2.28 ± 0.19；中：2.37 ± 0.12；高：2.85 ± 0.14）。然而，发现母性动机与成功指数值呈正相关（r = 0.29， P = 0.035）。初产和经产山羊在该变量上也没有发现差异（P > 0.05，初产：2.30 ± 0.14；经产：2.4 ± 0.12）。

不考虑胎次的哺乳活动

数据在上午（8-11点）和下午（4-7点）两个时段收集。两个班次之间未发现差异（P > 0.05）。因此，计算测量的平均值并进行统计分析。图中显示的数据是三小时平均值。初产和经产山羊在泌乳期间的行为没有发现差异（P > 0.05）。因此，这些变量的数据将两组一并呈现。

A) 母羊接受的哺乳事件

三个等级水平之间在该行为上没有发现差异（P > 0.05）。当随时间比较时，中等等级山羊在泌乳第6天和第14天表现出比其它天数更高的母羊接受哺乳事件频率（P < 0.05）。在低等级山羊中，该行为在泌乳第6天较高（P < 0.05）。高等级山羊在测量周次间该行为没有显示显著差异（P > 0.05）。

B) 母羊拒绝的哺乳事件

在泌乳第六天观察到一个趋势：高等级山羊拒绝哺乳事件的频率往往高于中等和低等级山羊（P = 0.092）。在其余测量周次中，三个等级水平之间未发现进一步差异（P > 0.05）。当随时间比较时，低等级山羊在泌乳第34天至第55天期间表现出较少的哺乳拒绝趋势（P = 0.06）。高等级和中等等级山羊在观察期内该行为未显示任何差异（P > 0.05）。

C) 哺乳事件总持续时间

三个等级水平之间在该行为上没有发现差异（P > 0.05）。当随时间比较时，中等等级山羊在泌乳第6天和第14天发生的哺乳事件平均持续时间最长，与其他测量时间相比（P < 0.05）。在低等级山羊中，哺乳事件的持续时间从第14天开始显著减少（P < 0.05）。高等级山羊在该行为上随时间未显示显著变化（P > 0.05）。

D) 哺乳事件总数

三个等级水平之间在该行为上没有发现差异（P > 0.05）。当随时间比较时，中等等级山羊在第14天观察到的哺乳事件频率最高（P < 0.05）。在低等级山羊中，该行为在第8周显著低于第6、14和20天（P < 0.05）。高等级山羊在第34天的频率显示出高于第41天和第48天的趋势（P = 0.06）。

讨论

山羊主要集中在中等等级类别。即使在胎次分层内，大多数母羊（65%）被分类为中等等级类别，20%为低等级，15%为高等级，差异显著。社会动物在不同等级间的分离应找到有利于群体凝聚力的平衡。因此，大多数山羊（无论是初产还是经产）处于中等等级水平表明群体内的关系是稳定的，并且资源的可用性不会引发导致群体不稳定的不必要的冲突。

这些结果与Barroso等人（2000）在半集约化系统中对混合了初产和经产母羊的奶山羊群报告的结果一致。他们报告了中等、低和高水平的分布分别为50%、27%和22%。类似地，在一项对15只山羊组成的群体进行的研究中，发现46%的山羊表现出中等等级，20%为低等级，34%为高等级。

本研究中发现的动物在三个等级水平的分布以及向中等等级类别的集中，与Alvarez等人（2003）的发现形成对比。他们评估了42只2至3岁在集约化系统下的奶山羊，发现只有38%的山羊处于中等等级类别，而35%为低等级，26%为高等级。这种与我们结果的差异可能通过他们在性休息季节，或至少在明显的性不活动期间测量母羊的等级成功来解释。而我们的测量是在分娩后和泌乳结束时进行的，此时大多数（如果不是全部）母羊正从事其他类型的繁殖活动。

尽管已证明等级水平会影响山羊的繁殖，但我们没有发现相反的证据。我们没有观察到可以解释动物在等级水平上不同分布的其他因素。在一项探讨马鹿活动同步性和社会凝聚力的研究中，当群体是混合和单性时，观察到35%的性间社会分离。

在我们的研究中，尽管初产和经产山羊在年龄和体型上存在差异，但在比较每个等级水平内时，发现它们在高等、低等或中等水平上具有相当比例的山羊。然而，当在三个等级水平之间进行比较时，在两个胎次中，集中在中等等级的母羊比例都高于低等和高等水平。这一结果表明，在资源稳定和繁殖条件较低的情况下，山羊的社会凝聚力可以得以保持。

据我们所知，文献中尚未报道初产和经产山羊等级水平之间的比较，因为大多数先前研究分析了混合群体，包括两个胎次的动物。然而，这些研究方