《Plant Cell Reports》：Flowering pathway genes: key targets for accelerated breeding in woody plants
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本综述系统阐述了利用开花途径基因（如FT、TFL1、miR156/SPL模块等）通过基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）缩短木本植物幼年期、实现“快速通道育种（FasTrack Breeding）”的策略。文章整合了衰老途径、PEBP基因家族及MADS-box基因（如AP1、LFY、SOC1）在调控植物相变中的核心作用，并探讨了杂交与转基因嫁接等应用方案，为应对气候变化下林木及果树品种选育提供了分子设计育种新思路。
引言
气候变化导致的温度上升与极端天气频发对全球农业生产力构成严重威胁，而选育气候适应性作物品种是应对挑战的核心策略。木本植物（如果树、林木）的传统杂交育种因漫长幼年期（如柑橘5–10年、苹果6–12年）而耗时极长，显著延缓新品种选育进程。近年来，通过分子技术直接调控开花途径基因以缩短幼年期的“快速通道育种（FasTrack Breeding）”成为研究热点，其与传统用于一年生作物的“快速育种（Speed Breeding）”在技术路径上具有本质区别。
潜在缩短幼年期的关键基因
衰老途径基因miR156与SPLs
miR156在幼年期高表达，通过抑制SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE（SPL）基因家族维持植物幼年状态。随着植株年龄增长，miR156表达下降，SPLs（如SPL3、SPL9）上调并激活开花促进基因（如LFY、AP1、SOC1），驱动相变。在杨树、柑橘等物种中均发现miR156-SPL模块的进化保守性，但因其与光合作用、激素通路的复杂互作，目前尚未有通过编辑该模块成功缩短木本植物幼年期的案例。
PEBP基因家族：FT与TFL1的拮抗作用
磷脂酰乙醇胺结合蛋白（PEBP）家族中，FLOWERING LOCUS T（FT）与TERMINAL FLOWER 1（TFL1）作为关键开花调控因子发挥核心作用。FT整合年龄与环境信号，促进幼年向成年相变及季节性开花；TFL1则作为开花抑制因子维持营养生长。在杨树中，FT1调控冬季休眠解除，FT2主导夏季光周期响应；柑橘中组成型过表达CiFT可使幼年期从6–20年缩短至1年内开花。通过CRISPR/Cas9敲除TFL1（如苹果MdTFL1.1）或RNAi抑制其表达，亦可诱导早花。
其他开花促进基因：MADS-box家族
花分生组织特性基因LEAFY（LFY）、APETALA1（AP1）及FRUITFULL（FUL）同源基因（如白桦BpMADS4）的过表达能显著缩短幼年期。例如，苹果中过表达BpMADS4可使开花时间从4–5年缩短至1年内；柑橘中利用胁迫诱导型启动子（如AtRD29A）驱动CsAP1或CsLFY表达，能在非诱导条件下实现早花且保持正常株型。SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）作为FT下游整合因子，在蓝莓、猕猴桃等物种中被证实可提升成花潜力。
快速通道育种材料的创制策略
功能缺失策略：靶向开花抑制因子
利用RNAi或CRISPR/Cas9技术敲低/敲除TFL1或miR156基因。例如，苹果中RNAi沉默MdTFL1.1可减少营养生长并促进早花；猕猴桃中敲除AcCEN4（TFL1同源基因）能诱导终端花形成。
功能获得策略：调控开花激活因子
组成型过表达FT、LFY等基因虽可诱导早花，但常导致株型矮化等副作用。采用组织特异性（如韧皮部特异启动子AtSUC2）或诱导型（如热激启动子HSP）表达系统可减轻负面影响。例如，柑橘中利用AtSUC2驱动CiFT表达能在16个月内开花且不削弱植株长势；病毒载体（如苹果潜隐球形病毒载体ALSV）介导的FT瞬时表达亦能规避转基因整合问题。
快速通道育种的应用路径
杂交途径
将早花转基因材料（如表达PtFT的李子、BpMADS4的苹果）与优良亲本杂交，结合分子标记辅助选择，快速导入目标性状（如抗病毒基因）。此方法已成功应用于李子抗李痘病毒育种及苹果抗火疫病育种。
转基因嫁接技术
利用过表达FT的转基因砧木（enFT-rootstock）或沉默TFL1的砧木（reTFL1-rootstock）通过接穗-砧木信号传递诱导非转基因接穗早花。在蓝莓中，保留enFT砧木叶片可显著促进接穗开花；但苹果、杨树等物种中该效应因信号强度差异而表现不稳定。研究提示FT蛋白、miRNA（如miR156）或激素可能作为嫁接介导的开花信号。
基因编辑孵化器系统
提出“基因编辑孵化器”概念：将可重复使用的CRISPR/Cas9系统（如靶向TFL1以诱导早花）与再生促进基因（如BABY BOOM、WUSCHEL）整合，通过瞬时转化或生殖细胞直接编辑获得无转基因编辑植株，尤其适用于再生困难的木本物种。
结论与展望
通过精准编辑开花途径关键基因（如FT、TFL1、AP1/LFY），FasTrack育种能显著压缩木本植物育种周期，为气候适应性品种选育提供技术支撑。未来需深化对成花信号网络（如激素-糖代谢互作）的理解，并结合多组学与基因组选择技术，优化基因编辑策略以提升育种效率。
