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本文提出“感觉-功能”模型（FFM），系统综述了八种基本情绪（悲伤、恐惧、预期、接受、快乐、愤怒、惊讶、厌恶）的大脑偏侧化证据。该模型挑战了传统的效价（VSH）和趋近-回避（AAH）假说，提出右半球主导的“感觉型”情绪（如悲伤、恐惧）侧重于内感受性（interoception）和生理状态感知，而左半球主导的“功能型”情绪（如愤怒、快乐）则侧重于目标导向的社会功能与行动。该模型为理解情绪体验的神经基础提供了新的整合框架。
引言：情绪偏侧化的理论之争
长期以来，关于情绪在大脑半球中如何分布的问题一直存在激烈争论。目前学界主要存在四种相互竞争的观点：
- 1.
右半球模型（RHH）：该模型认为所有情绪都主要由右半球处理。
- 2.
效价模型（VSH）：该模型主张负性情绪（如悲伤、恐惧）由右半球主导，而正性情绪（如快乐）由左半球主导。
- 3.
趋近-回避模型（AAH）：该模型认为回避型情绪（如恐惧）由右半球主导，而趋近型情绪（如愤怒）由左半球主导。
- 4.
情绪类型模型（ETH）：该模型认为所有基本情绪（primary emotions）都是右半球偏侧化的，而其他社会建构的情绪则是左半球偏侧化的。
然而，本文通过聚焦性综述发现，这四种模型均无法完美解释八种基本情绪（悲伤、恐惧、预期、接受、快乐、愤怒、惊讶、厌恶）的偏侧化模式。因此，作者提出了一个全新的概念化模型——感觉-功能模型（Feeling–Function Model, FFM）。
感觉-功能模型（FFM）的核心假设
FFM模型的核心思想是，八种基本情绪可以根据其在大脑中的偏侧化模式分为截然不同的两类：
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右半球偏侧化的“感觉型”情绪：包括悲伤、恐惧、预期和接受。这些情绪显著涉及整体感觉状态（global feeling states），即对心理、身体和自我生理变化的意识状态，这些过程通常是部分无意识的。它们与内感受性（interoception）密切相关，即对身体内部信号的感知。
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左半球偏侧化的“功能型”情绪：包括快乐、愤怒、惊讶和厌恶。这些情绪是目标导向的（goal-oriented）和功能性的（functional），它们使个体能够采取行动来应对世界上的问题和机遇。
该模型强调区分情绪感知（perception of others’ emotions）和内在情绪体验（inner mental experience of emotions）的重要性，而FFM主要关注的是个体内在体验的偏侧化。
基本情绪：从“六大”到“八大”
传统上，Ekman等人通过面部表情研究确定了六种跨文化识别的基本情绪：悲伤、快乐、恐惧、愤怒、惊讶和厌恶。然而，根据达尔文的对立原则（principle of antithesis），惊讶和厌恶缺乏明确的对立面。
为了构建一个更完整的情绪轮（circumplex），Plutchik提出了八种基本情绪模型，增加了预期（anticipation）和接受（acceptance），从而形成了四对相互对立的情绪：
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悲伤（Sadness） vs 快乐（Happiness）
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恐惧（Fear） vs 愤怒（Anger）
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预期（Anticipation） vs 惊讶（Surprise）
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接受（Acceptance） vs 厌恶（Disgust）
这八种情绪被看作是针对生命基本问题（如时间性、等级、领地、身份）的适应性反应。
半球偏侧化：感觉与功能
感觉（Feelings）
感觉是指对生理或情绪状态的体验，如饥饿、疼痛和疲劳。它是一种“自我包含的现象体验”，是主观的、评价性的。James-Lange的躯体理论（somatic theory）认为，有一类情绪始于对身体内部信号的感知，这些信号提供了身体整体生理状态的整合感。
神经科学研究表明，这些感觉和身体状态的处理不成比例地涉及右半球，特别是右脑岛（right insula）和右前扣带回（right anterior cingulate），它们相互作用形成了一个皮层自主控制中心。右半球与边缘系统（limbic system）的连接更强，负责处理原始的、部分无意识的情绪刺激。这些基于感觉的情绪在生命早期就出现，并持续一生。
功能（Functions）
与感觉型情绪相反，功能型情绪（快乐、愤怒、惊讶、厌恶）是认知功能型的基本情绪。它们向外导向，旨在控制身体过程，并在社会世界中施加控制。左半球专门处理基于认知分析、计划和意图的社会认知情绪。
“功能”一词意味着执行，即实现自主和自由，掌握和影响环境及社会关系。这些情绪不是向内评估心理和自我状态，而是向外，专注于目标达成的行动。它们可以被描述为定向组织的、适应性优化的系统，通过解决生命的基本问题来协助自我维持和自我增强。
时间性的基本情绪
悲伤（Sadness）
悲伤是由失去或挫折引发的情绪，其行为伴随物是暂时的社会退缩。有大量证据表明悲伤是右半球偏侧化的：
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裂脑患者研究：右半球似乎比左半球感受到更高水平的负面情绪，包括孤独和悲伤。
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脑损伤研究：左半球前部病变与悲伤和抑郁有关，而右半球前部病变则与过度欣快有关。
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脑成像研究：经历悲伤时，右额叶上回被激活；而左额叶上回的电刺激则引发欢笑和愉悦。
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生理机制：悲伤与内感受能力直接相关，对自身心跳敏感的人更能察觉自己的悲伤感。
快乐（Happiness）
快乐是最普遍的正性情绪，涉及对生活重要方面的有利评价。它通常由一种理性或认知判断所激发，即自我正朝着在日常社会世界中达到并维持一个有效和富有成效的功能水平。
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脑电图（EEG）研究：快乐和快乐的音乐诱导出更大的左额叶激活。
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功能性磁共振成像（fMRI）研究：高唤醒度的快乐感激活了左腹侧纹状体（left ventral striatum）。
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个体差异：左半球特别活跃的个体（“左偏者”）报告更多的积极感受，微笑更多，被朋友评价为更快乐。
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奖励机制：快乐与多巴胺能神经元的神经支配有关，这些神经元对奖励激励做出反应，并激励向目标达成的进展。不可预测的金钱奖励会增加左内侧尾状核（left medial caudate nucleus）的多巴胺水平。
等级的基本情绪
恐惧（Fear）
恐惧是对身体危险或威胁的直接反应，其行为伴随物是退缩、回避、逃跑和躲藏。在脊椎动物物种中，恐惧的处理和表达显示出右半球优势。
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动物研究：在小鼠中，麻醉右半球（而非左半球）会减少由观察同种动物痛苦引发的“冻结反应”（恐惧的衡量标准）。电刺激右前扣带回（ACC）会增加观察性恐惧学习。
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杏仁核（Amygdala）：杏仁核是威胁检测的关键，对恐惧诱导刺激的反应不成比例地激活了右杏仁核。存在一条从视网膜到丘脑枕（pulvinar）再到右杏仁核的直接通路，介导对潜在威胁的快速但粗略的视觉分析。
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注意网络：右半球通过其注意重定向网络（reorienting network）负责对环境进行警惕性扫描，寻找可能的危险或威胁。
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内感受性：恐惧通过内感受过程产生，涉及心血管唤醒（心跳加快、变强），这些信号有助于恐惧系统的激活。
愤怒（Anger）
愤怒通常是由威胁或不利的社会情境引发的，是一种“趋近动机”情绪，优先考虑获得有利结果。它被看作是应对目标受阻的反应。
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面部表达：愤怒在面部右侧表达最强烈，表明其强烈左偏侧化。
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神经影像学元分析：愤怒的感知（perception）主要涉及右半球（杏仁核、梭状回、额上回），而愤怒的体验（experience）则主要涉及左半球（腹外侧前额叶皮层、布罗卡区、眶部）。
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行为研究：左半球偏好（left-hemisphere preferent）的司机会表现出更高水平的敌对和危险驾驶。右半球激活的认知练习可以显著减少自我报告的驾驶愤怒。
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攻击性研究：对威胁或挑衅做出攻击性反应的个体，其左边缘结构（左海马体、左杏仁核）表现出活动增加。左杏仁核和左海马体的共同激活是反应性攻击的一个显著特征。
领地性的基本情绪
预期（Anticipation）
预期被定义为一种基本情绪，即“在适应未来事件的过程中，对生理和神经认知变化的意识状态”。它涉及对环境的探索和对未来可能遇到的情况的预测。
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神经基础：预期涉及自上而下（top-down）和自下而上（bottom-up）的处理过程。自上而下的控制涉及眶额叶皮层，而自下而上的处理则涉及内感受性，后者偏侧化于右半球。
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事件相关电位（ERP）研究：使用刺激前负波（Stimulus-Preceding Negativity, SPN）的研究发现，右半球脑电图通道的SPN波幅大于左半球，表明SPN是一种非运动电位，主要与右半球的脑岛皮层有关。
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能量管理：在更大的时间框架内，左半球通过休息、消化高能量食物和减慢心率来为预期事件做准备（能量积累）。当预期情况临近时，右半球会启动神经系统的动员，为能量消耗做准备。
惊讶（Surprise）
惊讶是对不可预测或意外事件的主观体验，是一种定向反应（orienting response），使个体能够评估事件的意义并为潜在的适应性行为反应做准备。
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注意机制：持续注意是右半球额叶的能力，而高度集中的注意是惊讶的特征，与左前扣带回、左眶额叶皮层和基底神经节的激活有关。
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神经影像学研究：威胁预期和惊讶都显示出双侧和左半球结构的激活。环境声音（作为意外刺激）的处理与左额下回（inferior frontal gyrus）的激活有关，该区域在多种任务范式中参与刺激的语义分析。
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结论：基于大脑定向反应网络的惊讶主要左偏侧化。
社会身份的基本情绪
接受（Acceptance）
接受是指对个体和群体的开放性，以及对意义系统、信念、价值观和集体表征的接纳。它源于对联系的内在需求，即与他人建立联系的需要。
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神经基础：对社会世界的理解和归属感主要由右半球的神经结构和系统介导。
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脑电图（EEG）研究：低社会联系需求与右前额叶皮层的低神经活动相关。
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脑结构研究：亲和性（affiliativeness）与右前扣带回的大小有关。宜人性（agreeableness）与右中眶回（right middle orbital gyrus）和右眶额叶皮层的灰质体积相关。信任他人的倾向与右腹外侧前额叶皮层的激活相关。
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脑损伤研究：右半球损伤的患者在决定适当的社会行为方面存在障碍，并且在解释他人行为意图方面存在困难。
厌恶（Disgust）
厌恶是一种进化上适应性的回避-防御情绪，其核心功能是保护个体免受疾病风险。它涉及对物理上有毒物质的认知识别，并在社会层面上作为认知行为免疫系统发挥作用。
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神经回路：神经影像学研究已确定脑岛皮层（Insular Cortex, IC）和基底神经节（Basal Ganglia, BG）形成了一个参与厌恶体验、表达和识别的系统。
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偏侧化证据：功能神经影像学数据表明，在应对厌恶刺激时，左半球的IC-BG激活比右半球更强。左脑岛和左基底神经节在厌恶的神经回路中起着关键作用。
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脑损伤研究：左半球IC-BG系统受损的患者会经历厌恶的减弱，而右半球受损的患者则表现出厌恶的增加。直接电刺激左脑岛（而非右脑岛）会导致对厌恶面部表情的识别选择性下降。
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结论：厌恶处理在很大程度上是左偏侧化的。
对四种情绪-偏侧化假说的评估
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右半球假说（RHH）：该假说认为右半球主导广泛的情绪过程，但它无法解释为什么快乐、愤怒、惊讶和厌恶等情绪是左半球偏侧化的。
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效价假说（VSH）：该假说认为右半球处理负性情绪，左半球处理正性情绪。然而，接受和预期（通常是正性体验）是右偏侧化的，而厌恶（负性体验）是左偏侧化的，这挑战了该假说。
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趋近-回避假说（AAH）：该假说认为回避型情绪是右偏侧化的，趋近型情绪是左偏侧化的。然而，接受和预期（可被视为趋近导向）是右偏侧化的，而惊讶（一种定向反应）本身既不是趋近也不是回避导向的，这给该假说带来了困难。
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情绪类型假说（ETH）：该假说认为所有基本情绪都是右偏侧化的，而社会情绪是左偏侧化的。然而，证据表明，在六种基本情绪中，只有悲伤和恐惧是右偏侧化的，而快乐、愤怒、惊讶和厌恶是左偏侧化的。此外，复杂的社会情绪（如羞耻）也被证明是右偏侧化的，这与该假说相矛盾。
讨论与未来展望
感觉-功能模型（FFM）将注意力主要局限于情绪的内在心理体验，而不是识别和评估他人表达的情绪。该领域的一个基本限制是，很少有研究试图在社交互动中测量与基本情绪感知和体验相关的大脑活动。
未来的研究可以通过超扫描（hyperscanning）等方法来克服这一限制，该方法涉及同时记录两个或多个互动个体的大脑活动。例如，在最后通牒博弈（Ultimatum Game）中，不公平的提议会引发愤怒，研究互动双方的大脑活动可以为愤怒的偏侧化提供宝贵的数据。
这些理论和方法上的进步将逐渐充实“社会互动是理解大脑功能的关键”这一命题的意义，并加深我们对大脑、身体、心理和社会层面情绪的理解。
