《Biological Journal of the Linnean Society》:Determination of Smilodon fatalis (Carnivora: Felidae) brain volume and its place among extant felids by use of MicroCT scans
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本研究针对传统方法难以无损重建已灭绝动物脑容量的难题,利用MicroCT扫描和3D Slicer软件对来自拉布雷亚沥青坑的Smilodon fatalis头骨进行虚拟内模重建。研究人员通过建立两种图像处理方法(加法法和减法法),成功获得9个标本的精确脑容量数据(平均225±18 ml),发现其脑容量范围与现代狮(Panthera leo)高度重叠。该研究首次系统论证了MicroCT技术在化石脑容量研究中的可靠性,为古神经生物学研究建立了新范式。
当约瑟夫·莱迪(Joseph Leidy)于1869年首次描述致命刃齿虎(Smilodon fatalis)时,这种更新世时期的顶级掠食者就以其标志性的剑形犬齿引起了科学界的极大兴趣。一个多世纪以来,古生物学家通过研究其骨骼形态、捕食策略等逐渐拼凑出这种"剑齿猫"的生活图景,然而对其大脑这一控制行为认知的核心器官却知之甚少。这并非因为科学家不重视,而是受限于技术手段——传统的内模(endocast)制作方法需要对珍贵化石进行破坏性处理,如锯开头骨或钻孔注入乳胶,这些方法不仅会损伤标本,且获得的内模细节有限、体积测量精度不高。
来自北伊利诺伊大学的Misty S. Haji-Sheikh等研究人员意识到,计算机断层扫描(Computed Tomography, CT)技术的成熟为这一难题提供了解决方案。特别是微计算机断层扫描(MicroCT)能够以微米级分辨率无损呈现头骨内部结构,结合三维可视化软件3D Slicer,理论上可以实现虚拟内模的精确重建。但实际操作面临巨大挑战:拉布雷亚沥青坑标本的颅内常填充有沥青基质(matrix),其X射线衰减系数与骨骼相近,在CT图像中难以区分。能否开发可靠方法克服这一障碍,成为验证技术可行性的关键。
为回答这一问题,研究团队系统收集了9个S. fatalis头骨标本,分别来自菲尔德自然历史博物馆、拉布雷亚沥青坑博物馆等机构,涵盖不同保存状况的个体。通过对比标本特点,他们创新性地开发了两种处理流程:方法一(加法法)适用于颅内洁净的标本,通过5个步骤直接分割出脑腔空间;方法二(减法法)则针对存在沥青基质的复杂情况,需要研究人员逐层(约800层)手动擦除基质信号,再进行三维重建。为确保准确性,团队还专门对Radinsky(1975)研究过的标本FMNH_PM_3671进行重新扫描验证。
主要技术方法
研究采用MicroCT扫描获取高分辨率头骨图像数据(体素分辨率100-284微米),使用3D Slicer(v.5.9.0)软件进行三维重建。针对不同保存状况的标本建立两种内模重建方法:方法一通过添加式分割直接提取脑腔空间;方法二通过手动擦除沥青基质信号后进行分段重建。对存在噪声的数据采用中值滤波法(Median Method)进行平滑处理,使用17×17×17体素核消除人工误差。所有测量数据均通过软件体积计算功能获得。
研究结果
内模重建方法的验证
通过对比传统乳胶内模与MicroCT虚拟内模,研究发现新方法能保留更丰富的神经解剖细节。如图3所示,FMNH_PM_3671标本的矢状面切片显示脑腔区域无基质干扰,通过方法一重建的内模清晰呈现脑沟(sulci)、脑回(gyri)等结构。而对Radinsky曾研究的标本进行重新测量,获得197 ml的脑容量数据,与其当年记录的198-200 ml高度吻合,证实了MicroCT方法的可靠性。
基质处理技术的突破
针对LACMH-6870等颅内充满沥青基质的难题,研究方法二通过多色分段技术(图7)成功分离骨骼与基质信号。尽管初始重建存在明显噪声(图8A),但经过中值滤波处理后(图8B),获得平滑完整的内模形态。这表明即使对于最复杂的标本,通过适当的图像处理手段也能获得可用数据,极大扩展了可研究标本的范围。
脑容量与颅骨基长的相关性
对5个完整标本的测量显示,S. fatalis的脑容量(223-255 ml)与颅骨基长(basal length,264-307 mm)存在显著正相关(图22)。特别值得注意的是,标本LACMH 2001-2虽然因历史处理导致细节缺失,但其255 ml的脑容量与307 mm的基长仍符合整体趋势,说明即使保存状况不佳的标本也能提供有价值的计量数据。
与现代猫科动物的比较
将S. fatalis数据纳入现存猫科动物脑容量-基长关系图(图23)后,发现其数据点恰好落在狮(Panthera leo)的分布范围内。统计显示,S. fatalis平均脑容量225±18 ml(90%置信区间215-235 ml)与现存大型猫科动物具有连续演化关系。这一发现纠正了早期认为剑齿虎脑容量相对较小的观点,提示其可能具备与现代大型猫科动物相当的认知能力。
讨论与结论
本研究通过MicroCT技术成功突破了化石脑研究的技术瓶颈,首次系统获得S. fatalis的精确脑容量数据。研究结果表明,这种已灭绝的剑齿猫并非传统认为的"脑量较小"的原始捕食者,其相对脑容量与现代狮相当,这可能与其复杂的社会行为、捕食策略等需要较高认知水平的生活方式有关。
方法论上,研究建立的两种内模重建方法(特别是针对沥青基质的处理方法)为类似保存状况的化石研究提供了标准流程。而发现S. fatalis与现代大型猫科动物在脑容量-体型关系上的连续性,则为了解猫科动物大脑演化提供了重要证据。
尽管目前样本量(9个)仍有限,但研究展示的MicroCT技术优势将促使更多博物馆藏品被重新扫描分析。随着数据积累,未来不仅能更精确评估S. fatalis的认知能力,还可进一步分析其脑区特化(如嗅觉 bulb、小脑等)与特殊适应性(如剑形犬齿的使用)的关联。这项发表于《Biological Journal of the Linnean Society》的研究,标志着古神经生物学正式进入"数字重建时代",为探索已灭绝动物的行为、认知与演化打开了新窗口。