《Theriogenology》：Decoding the pituitary response to photoperiod in geese: Central role in regulating reproduction
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光周期通过调控鹅垂体PRL基因表达及神经活性配体-受体信号通路影响繁殖生理，RNA-seq分析揭示垂体在光周期响应中起关键神经内分泌枢纽作用。
陈晓静|梅海月|刘杰|冯玉艳|戴志春|郭彬彬|朱焕曦|何斌
中国江苏省南京市南京农业大学兽医学院，农业农村部动物生理与生物化学重点实验室
摘要
光周期调节是现代家禽养殖中的关键技术。然而，在鹅中，垂体传递光周期信号的分子途径仍不完全清楚。因此，本研究旨在通过分析暴露于短光周期和长光周期的扬州鹅的垂体转录组来识别关键因素。RNA-seq分析显示，催乳素（PRL）基因在所有差异表达基因（DEGs）中表达量最高，其动态表达模式与生殖状态密切相关。此外，神经活性配体-受体相互作用途径显著富集。在该途径中，我们鉴定出关键受体基因，包括神经递质受体（如γ-氨基丁酸A型受体亚单位Gamma1（GABRG1）、γ-氨基丁酸B型受体亚单位2（GABBR2）、谷氨酸离子型受体NMDA 1型亚单位（GRIN1）、阿片受体Mu 1（OPRM1）以及神经肽及其受体（如腺苷酸环化酶激活多肽1受体1（ADCYAP1R1）、甘氨酸受体1（GALR1））。我们的结果建立了鹅在光周期介导的生殖过程中的垂体转录组特征，强调了其作为关键神经内分泌中心的作用。它主要通过PRL信号传导以及接收和整合多种神经信号的特定神经途径来调节生殖活动。
引言
在生殖生物学中，垂体是一个调节生殖功能的关键内分泌器官[1,2]。一方面，垂体在下丘脑-垂体-性腺（HPG）轴中起中介作用[1]。在上游，它通过前垂体促性腺激素释放激素（GnRH）受体（GnRHR）接收并传递下丘脑的GnRH信号，从而触发促性腺激素——黄体生成素（LH）和卵泡刺激素（FSH）的合成和分泌[3]。在下游，这些由垂体产生的促性腺激素通过其特定受体（LHR和FSHR）协调性腺发育，分别调节雄性的精子发生和雌性的卵泡发生。这种性腺调节在鸟类中尤为明显，繁殖季节与非繁殖季节之间的体重差异可达到100倍[4]。
另一方面，垂体结节部（PT）是调节季节性节律的关键结构[5]，光周期是这些周期性变化的主要环境调节因素[6,7]。鸟类被广泛用作研究光周期调节生殖的模型。在鸟类中，由PT释放的促甲状腺激素（TSH）在经典的逆向信号传导途径中起关键作用。与哺乳动物不同，光信号直接被下丘脑光感受器检测并传递给PT，刺激TSH的分泌。PT-TSH在中基底下丘脑（MBH）形成一个局部甲状腺激素系统，调节GnRH神经末梢和胶质过程的季节性形态变化，从而调节和调控GnRH的分泌[8]。证据表明，垂体作为关键调节靶点，受到不同光周期方案的显著影响。这些效应具体表现为垂体关键激素（FSH、LH和PRL）的循环浓度及其编码基因（FSHβ、LHβ和PRL）表达水平的变化[9]、[10]、[11]、[12]。
在本研究中，我们使用典型的长日照繁殖物种扬州鹅作为模型。尽管鹅的自然繁殖周期与春季光周期的增加同步，但在集约化生产中，通过人工照明和稳定营养可以打破这一季节性规律，以实现全年产蛋。基于光周期调节生殖的生产模型[9,12,13]，我们建立了繁殖期和非繁殖期垂体组织的转录组特征。本研究旨在揭示响应光周期变化并调节生殖的垂体组织中的关键信号通路和分子，从而为鸟类生殖功能的光周期调节提供更广泛的理论基础。
伦理批准
所有程序均遵循江苏省农业科学院2014年7月8日发布的《实验动物管理条例》（第63号法令）中的原则和具体指南。
动物实验设计与样本收集
实验在河南省周口市Guiliu畜牧有限公司（北纬34°，东经114°）的集约化养鹅设施中进行，该设施实现了完全受控的环境。
光周期对扬州鹅卵巢的影响
对非繁殖期和繁殖期扬州鹅卵巢的形态观察显示了明显的发育变化。如图1A所示，短光周期（SP）组的卵巢保持静止状态，仅含有小的白色卵泡。相比之下，长光周期开始期（LP1）组的卵泡开始发育，卵巢大小显著增加，而长光周期高峰期（LP2）组的卵泡成熟度更高。
讨论
在大多数季节性繁殖物种中，生殖活动的终止是由绝对光 refractoriness（光不敏感状态）的发展介导的，这种生理状态下个体对长光周期（包括持续光照）的刺激效应不再敏感。在“UP-SP-LP”光周期模型中——该模型旨在调节鹅的生殖过程——应用UP阶段是快速诱导这种光不敏感状态的关键策略。
结论
本研究成功建立了鹅在光周期介导的生殖过程中的垂体转录组特征，明确了垂体在神经内分泌调节中的关键作用。生殖活动主要通过PRL信号传导以及接收和整合信号的特定神经途径进行调节。这种联合作用使得生殖状态转换能够被精确调控。这些发现具有重要的意义。
作者贡献声明
陈晓静：撰写——原始草稿、研究、数据分析。梅海月：验证、研究。刘杰：撰写——审阅与编辑、监督、方法学。冯玉艳：验证、研究。戴志春：撰写——审阅与编辑、方法学。郭彬彬：撰写——审阅与编辑、方法学。朱焕曦：监督、资源获取、资金申请。何斌：撰写——审阅与编辑、监督、概念构思。
数据和材料的可用性
支持本研究的数据可在文章及附带的在线补充材料中找到。
资助
本研究得到了江苏省农业科技自主创新项目（CX (24) 1012）和中国国家自然科学基金（32573221）的资助。
利益声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢团队其他成员的建议，并对因篇幅限制未能提及的同事表示歉意。
