《European Journal of Neuroscience》：Tonal Surprisal and Contextual Shifts Evoke Distinct Pupil Dilation During Dynamic Sound Sequences
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本研究通过瞳孔测量技术揭示，在动态听觉环境中，音调惊异值（surprisal）和预测精度（precision）分别诱发不同时间特征的瞳孔扩张反应（PDR），且仅在稳定低熵语境间转换（LE-dLE）时引发显著PDR，表明瞳孔连接性 arousal 主要响应涉及稳定环境的显著性语境转换，而非熵变本身，为理解蓝斑-去甲肾上腺素（LC-NE）系统在被动聆听中支持自适应模型更新的作用提供了新证据。
引言：预测大脑与动态听觉环境
人类大脑持续构建感官环境的内在模型，依赖语境信息预测即将发生的事件，同时对意外变化保持敏感。预测处理框架下，偏离预期的刺激会引发预测误差，作为大脑优化内在模型的信号。这一过程涉及多个时间尺度，关键在于如何平衡对短暂违规的响应与对持续性环境结构变化的敏感性。蓝斑-去甲肾上腺素（LC-NE）系统被认为是此自适应过程的关键中介，其位相性活动与瞬态瞳孔扩张反应（PDR）相关，为追踪对语境转换的适应性神经响应提供了无创代理指标。理论上，LC-NE系统对可减少的不确定性（如波动性驱动）尤为敏感，这类不确定性反映了统计结构的持续变化，预示着需要更新内在模型的信息性变化。
本研究旨在探讨瞳孔连接性位相性唤醒（作为LC-NE系统的潜在代理）如何反映动态听觉语境中音调惊异值（意外性）和精度（推断语境的可靠性）之间的相互作用。研究通过让参与者聆听在低熵（信息性语境）和高熵（信息性较低语境）时期之间转换的随机音调序列，利用贝叶斯建模量化每个音调的惊异值和精度，并结合时间分辨线性回归方法估计惊异值和精度随时间调节瞳孔扩张的时间响应函数（TRF）。
结果
位相性瞳孔响应解析动态听觉环境中的音调惊异值与精度变化
研究采用D-REX模型（一种贝叶斯推理框架）来量化听者如何更新对即将发生事件的概率预测。惊异值定义为呈现音调负对数概率，衡量其意外程度；精度定义为先验概率分布方差的倒数，反映听者对其预测的信心度。时间响应函数分析显示，惊异值回归量的TRF在音调出现后900毫秒至2.8秒间表现出强烈的持续瞳孔扩张（p < 1e-4，Bonferroni校正）。精度回归量的TRF则显示瞳孔扩张立即上升，第一个正峰约在450毫秒，第二个正峰约在1.4秒（250毫秒至2秒，p < 1e-4，Bonferroni校正）。这表明，即使是动态听觉序列处理中短暂的预测偏差和预测稳定性变化，也能引发可测量的位相性瞳孔响应。使用固定语境窗口的贝叶斯理想观察者模型复现了这些结果，证实了发现对不同语境整合时间范围假设的稳健性。
位相性瞳孔响应追踪语境转换而非规则出现或违反
研究进一步探讨了在语境边界（如从低熵环境到高熵环境LE-HE、从高熵到低熵环境HE-LE，或不同低熵环境间转换LE-dLE）的瞳孔响应。为分离语境转换本身的影响，分析中回归掉了音调惊异值解释的方差。结果显示，仅在不同低熵环境间转换（LE-dLE）时引发了显著的瞳孔扩张反应（2.5-4.6秒，p = 0.04 Bonferroni校正，d = 0.63）。而低熵到高熵（LE-HE）或高熵到低熵（HE-LE）的转换均未引发显著PDR。这表明，瞳孔连接的唤醒主要对涉及稳定环境的显著性语境转换（如LE-dLE）做出响应，这种转换代表了波动性驱动的、可减少的不确定性变化，可能发出需要更新内部模型的更强信号。
讨论
本研究结果表明，在动态听觉环境处理过程中，位相性瞳孔扩张反应对音调惊异值和预测精度均表现出敏感性。惊异值引发较晚出现但持续的瞳孔扩张，而精度则与更早、更短暂的唤醒响应相关，这体现了在响应瞬时变化与维持稳定预测模型之间的持续平衡。此外，语境边界分析提示，瞳孔连接的唤醒主要响应那些为模型转换提供最强证据的语境转换（如LE-dLE），而非单纯的熵增或熵减。这些发现与LC-NE系统在信号显著性、促进模型更新中的作用理论一致，强调了即使在被动聆听期间，唤醒机制也在持续监测偏差并评估当前预测模型的强度，确保持续的适应性。
研究的局限性在于使用的贝叶斯模型假设了理想推理，而非参与者的确切感知策略。瞳孔响应中精度相关的节律性调制可能反映了与规则4赫兹刺激时序相关的自相关残留。未来研究可通过直接比较边界前后响应、操纵转换显著性或在确定性环境中进行实验，进一步阐明惊异值和精度对语境边界效应的相对贡献，以及LC-NE系统在何时优先监控变化或允许更大的模型稳定性。
总之，本研究通过结合贝叶斯推理模型和时间分辨瞳孔分析，揭示了人脑如何持续监控和适应其感官环境，强调了始终活跃的唤醒机制在支持预测处理和模型更新中的作用，为了解人类如何在复杂概率性感官环境中导航提供了新的见解。
