《Neuroscience of Consciousness》：The possibilities of conscious experience in light of the dual origin hypothesis of the neocortex
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本文推荐：为阐明大脑如何支持意识体验，研究人员基于新皮质双重起源假说，整合预测加工理论与皮层类型梯度模型开展研究。提出边缘中皮层作为抽象信息整合与广播的“工作空间”，并揭示导航/空间与交换/接触、感觉与运动两大功能轴在皮层组织中的核心作用，为理解全稳态及神经精神疾病提供了统一框架。
大脑如何构建我们对世界的主观体验？当代神经科学认为，大脑并非被动接收信息，而是通过不断预测未来事件来主动生成体验。在这一框架下，边缘中皮层（limbic mesocortical areas）被推测扮演着关键角色——它们可能作为“工作空间”，整合高度抽象的信息并向全脑广播，从而将内感受等信号融合为具身化的统一体验场。然而，这一功能的演化基础及其在皮层组织中的结构原理尚待深入阐释。
发表于《Neuroscience of Consciousness》的这项研究，由Lorena Chanes与Miguel ángel García-Cabezas共同完成，试图从新皮质双重起源假说（dual origin hypothesis）出发，为上述问题提供答案。研究指出，灵长类大脑皮层的扩张遵循由古老 allocortex（包括海马结构与初级嗅觉皮层）向内侧环状演化的规律，形成从边缘中皮层（无颗粒或弱颗粒型）到同型皮层（eulaminate isocortex）乃至最特化的颗粒皮层（koniocortex）的梯度变化。这一梯度不仅对应皮层层次的高低，更与信息流方向密切相关：简单层状的边缘中皮层发出反馈（自上而下）预测，而复杂层状的感觉皮层传递前馈（自下而上）误差信号。
为系统揭示皮层功能组织的规律，研究者综合运用了多种关键技术方法：基于细胞构筑特征的皮层类型学分析（依据Barbas等人的结构模型），追踪皮层连接方向的解剖学技术（包括示踪剂研究），跨物种比较神经解剖（涵盖啮齿类、猕猴与人类），以及高分辨率神经影像学梯度分析。此外，还结合了分子标志物表达谱（如髓鞘、小清蛋白阳性中间神经元）与网络控制理论，以验证皮层层次与全稳态功能的关系。
边缘中皮层在皮层组织的一般原则中的作用
边缘工作空间（limbic workspace）概念源于将预测加工（predictive processing）框架与结构模型（structural model）的结合。该模型强调，皮层类型（cortical types）沿层状复杂度梯度分布，决定了信息流向：边缘中皮层（ agranular 与 dysgranular ）作为新皮层层级顶端，发出广泛的下行预测，而特异性感觉皮层（如 koniocortices ）负责上传精细化误差信号。这些区域与海马体、杏仁核、下丘脑及脑干（如 periaqueductal gray ）的密集连接，支持其作为意识体验枢纽的潜力——整合抽象信息并全局广播，类似于全局神经元工作空间（global neuronal workspace）的“点火”机制，但更强调其基于解剖梯度的全稳态（allostasis）整合功能。
微观层面，表层传递预测误差，深层传递预测的微环路与层状结构相匹配。沿梯度变化的细胞分子特征（如锥体神经元树突范围、髓鞘化程度、小清蛋白阳性中间神经元密度）进一步强化了边缘中皮层的高可塑性、广整合特性，与感觉皮层的稳定性、高特异性形成互补。
双重起源假说的系统发育基础
Sanides（1962, 1970）提出，新皮层由海马祖源（parahippocampal trend）与嗅觉祖源（paraolfactory trend）双重扩张形成同心环状结构。发育基因表达梯度（如 Lef1、Lhx2 自 hem 组织者； Tbr1 自 anti-hem 组织者）支持这一假说。灵长类独有的高复杂度皮层类型（如 koniocortices ）的加入，使原始多感觉性的边缘中皮层得以解放，演化为跨模态协调器，提升意识体验的可能性。相较小鼠的高网络密度，灵长类皮层模块化程度更高，结构-功能耦合沿梯度分布，印证了演化中功能特化的推进。
皮层类型间的两大功能轴
基于双重起源，研究提出两大功能轴系：其一为导航/空间对交换/接触轴，海马祖源（含初级视觉皮层、躯体运动皮层下肢/躯干代表区）主导空间导航与运动协调，嗅觉祖源（含听觉、味觉、头面部运动代表区）负责亲密互动与内部感受；其二为感觉对运动轴，贯穿皮层梯度，即使在高阶边缘中皮层（如前扣带回偏运动，后扣带回偏感觉）亦存在功能分化。这两轴构成二维概念空间，使所有皮层区域可依功能定位。
对人类体验的启示
该框架揭示，意识体验可能源于身体复杂性提升带来的脑演化需求：新增皮层类型承担特异性功能，而古老边缘中皮层转向高级协调与抽象整合。默认模式网络与突显网络等全稳态相关大尺度网络跨越多模态区域，沿双轴分布，凸显其生存意义。研究还指出，边缘中皮层因缺乏髓鞘等保护因子，在演化中易成为神经退行（如 tau 蛋白传播）与精神疾病（如自闭症连接异常）的脆弱靶点，为跨病理机制研究提供新视角。
综上所述，本研究通过将预测加工、皮层类型梯度与双重起源假说相融合，构建了理解意识体验神经基础的新范式。两大功能轴的提出不仅整合了皮层组织的解剖与功能维度，更为全稳态调节及脑相关疾病提供了统一解释框架，推动神经科学从模块化思维向动态梯度范式的转变。
