《Scientia Horticulturae》：Natural variation in
Solanum pimpinellifolium reveals novel QTLs for stem architecture and secondary growth in tomato
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本研究通过利用栽培番茄'S. lycopersicum' 'Moneymaker'与其野生祖先'S. pimpinellifolium' 'TO-937'构建的重组自交系和渐渗系群体，系统解析了番茄茎秆直径这一重要农艺性状的复杂遗传架构。研究团队在多个发育时期和茎秆高度进行了全面表型分析，鉴定出12个与茎径相关的QTLs，其中主要位点sd3.1、sd4.1和sd11.1被证实分别调控髓部大小、皮层面积和次生木质部发育等不同解剖结构。通过构建单、双渐渗系验证了这些位点的加性效应，揭示了番茄茎秆结构的多基因、多位点调控机制，为番茄育种改良茎秆结构提供了新的遗传资源和理论依据。
在现代园艺生产中，番茄作为全球最重要的蔬菜作物之一，其产量和品质的持续提升是育种家们关注的核心目标。然而，与果实大小等"库"器官性状的研究深度相比，作为"源"器官和运输通道的茎秆结构的遗传基础却鲜有系统探索。茎秆不仅是植物的机械支撑结构，更是水分、养分和信号分子长距离运输的关键通道，其直径大小直接关系到作物的长势和生产力。尽管在禾谷类作物中，茎秆强度的遗传调控已有较多研究，但在番茄中，关于茎秆直径这一复杂性状的遗传架构仍是一片待开垦的领域。
近期发表在《Scientia Horticulturae》上的一项研究，正是为了填补这一空白。由Maria Urrutia领衔的研究团队利用番茄栽培种'S. lycopersicum' 'Moneymaker'与其野生祖先'S. pimpinellifolium' 'TO-937'（后者以细茎为特征）构建的遗传材料，开展了一项系统性的研究，旨在揭示番茄茎秆直径变异的遗传基础。
为了深入探究这一问题，研究人员采用了多种关键技术方法。他们利用已有的重组自交系(RIL)群体（169个F7家系）进行了多季节的表型鉴定，测量了不同发育时期（早期生殖阶段和完全生殖阶段）和不同茎秆高度（基部和中部）的茎秆直径。通过数量性状位点(QTL)作图分析，他们鉴定出控制茎秆直径的关键遗传位点。更重要的是，研究团队通过分子标记辅助选择(MAS)技术，从已有的渐渗系(IL)库中筛选和创制了携带特定QTL的单渐渗系和双渐渗系(DIL)，用于验证这些位点的功能。此外，他们还运用组织学技术，包括树脂包埋切片和冷冻切片，结合显微镜观察和图像分析软件，详细比较了不同基因型茎秆横切面中各组织结构的差异，如髓部、皮层、木质部等。
研究结果部分揭示了丰富的发现。在"番茄RIL群体茎秆直径"研究中，研究人员发现栽培种MM的茎秆始终显著粗于野生种TO-937，而RIL群体则表现出双向的超亲分离现象，表明双亲均携带控制茎径的正负效等位基因。茎秆直径的广义遗传力(H2)估计值在0.42至0.63之间，其中成年植株基部茎径(SDab)的遗传力最高，表明这是一个受较强遗传控制且稳定的性状。
在"茎秆直径QTL分析"中，研究共鉴定出12个QTLs。其中，基部茎径(SDab)检测到5个QTLs（sd3.1、sd4.1、sd4.2、sd8.1和sd11.1）。值得注意的是，sd11.1在所有三个生长季节均被检测到，且贡献率最高（PVE 13.5%至22.6%），其增效等位基因来源于栽培番茄。而sd3.1和sd4.2则显示出野生等位基因对增加茎径的正向效应。此外，研究还发现了与次生生长速率相关的QTLs（sgr3.1和sgr11.1），以及与早期生殖阶段基部茎径(SDyb)相关的QTLs（sdy1.1、sdy2.1、sdy5.1和sdy11.1）。
"渐渗系(IL)和双渐渗系(DILs)的选择与验证"部分证实了QTLs的效应。通过将预测具有相同方向效应的等位基因进行聚合，研究人员成功创制了茎秆显著增粗（如sd3.1+sd4.2组合）和显著变细（如sd4.1+sd11.1组合）的基因型。这种聚合效应在茎秆中部尤为明显，表明相同方向QTLs的叠加对于在特定茎区产生显著表型差异是必要的。
最引人入胜的发现来自于"MM、TO-937及其衍生ILs和DILs茎秆结构的发育组织学"分析。成年植株的解剖结构显示，MM的总茎面积是TO-937的近三倍，但组织结构比例迥异：MM的髓部占主导（54%），而TO-937的木质部相对比例更高（47%）。关键的是，不同的QTLs特异性地调控不同的茎秆组织：sd3.1主要促进次生木质部发育和管胞数量增加；sd4.1则显著减小髓部面积和髓部细胞大小；sd11.1则影响皮层面积。在3周龄幼苗期，次生木质部尚未形成，茎径主要由髓部和皮层贡献，此时大多数QTLs的效应尚不明显，提示这些遗传调控主要在次生生长阶段发挥重要作用。
研究还简要报告了"QTL sd8.1的分离效应"，通过开发新的覆盖染色体8起始区域的渐渗系，初步证实了该位点对减小茎径的贡献，但具体效应有待进一步解析。
在讨论与结论部分，本研究强调了番茄茎秆直径受到复杂的时空遗传调控。不同茎区和发育时期由不同的遗传程序控制，表现为基部与中部茎径的低遗传相关性以及不同阶段QTLs的重叠度低。研究鉴定出的QTLs与之前报道的器官大小调控因子（如ORG位点）或茎径QTLs（如sd1）均不重叠，揭示了新的遗传变异来源。特别是sd3.1位点与著名的果实重量QTL fw3.2（SlKLUH）共定位，但野生等位基因在这两个性状上表现出相反的效应：增加木质部面积却减小果实大小。这种"源"-"库"矛盾的解耦现象表明，茎秆维管系统的发育可能独立于果实大小的遗传程序，这为通过育种独立改良茎秆结构以支撑更高果实负载提供了令人兴奋的可能性。
综上所述，这项研究系统地揭示了番茄茎秆结构的遗传基础，鉴定出多个调控不同解剖结构的关键QTLs，并创制了有价值的遗传材料。其发现不仅深化了对植物茎秆发育生物学的理解，更重要的是为番茄育种中定向改良茎秆结构、优化植株架构、最终提升作物产量和抗逆性提供了坚实的理论依据和丰富的遗传资源。
