《Insects》：Endosymbiont Infections in Korean Insects: Patterns Across Orders and Habitat Types
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本综述系统阐述了黑水虻（Hermetia illucens, BSF）的遗传起源、基因组特征及其在有机废弃物生物转化（Bioconversion）中的关键作用。文章重点介绍了基因组学（Genomics）和基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）在增强BSF幼虫（BSFL）转化效率、免疫力（涉及AMPs、PGRPs、GNBPs等基因）及环境适应性方面的最新突破，为循环经济（Circular Economy）框架下优化废弃物升级回收（Upcycling）和可持续生物质生产提供了遗传学基础。
引言
全球人口持续增长，给农业食品部门带来巨大压力，并导致城市有机废弃物加速产生。黑水虻（Black Soldier Fly, BSF）幼虫（BSFL）因其高效转化有机废弃物为高价值产品（如动物饲料、有机肥）的能力而备受关注。本文综述了BSF遗传学研究的现状，特别是基因组分析和编辑技术的最新进展，及其如何推动昆虫生物技术的未来发展。
黑水虻的起源
黑水虻的起源长期存在争议，但系统地理学研究为其南美洲起源提供了有力证据。通过对全球57个国家150个种群的2863个个体进行基因分型分析，发现南美洲是BSF的遗传热点区域，并确认了商业品系起源于北美。明确起源对于生物安全及防止商业品系影响本地种群至关重要。
黑水虻的遗传特征
黑水虻基因组大小约为1102 Mb，包含16,770个基因，其中近三分之二为转座元件等重复非编码DNA。其平均内含子长度在双翅目昆虫中位居第二。高质量染色体水平基因组组装揭示了6条常染色体和X染色体上的基因分布。线粒体基因组研究揭示了较高的种内变异，56个不同的COI单倍型被鉴定，但核基因标记（如ITS2和28S rDNA）则表现保守。
BSF对有机底物的亲和性
研究表明，BSF利用一组共同的基因来响应不同类型的有机底物，其中核糖体基因和消化功能相关基因显著富集。这种转录组可塑性表明底物成分可以调节幼虫的生长、代谢和应激生理。此外，宿主遗传背景与肠道微生物组（如Enterococcus, Bacillus, Lactobacillus）之间存在相互作用，共同影响底物转化效率。
BSF的环境适应
黑水虻幼虫在与富含病原体的有机底物相互作用中，进化出了强大的免疫系统。其基因组编码了数量远超其他双翅目昆虫的病原体识别分子，如31个分泌型肽聚糖识别蛋白（PGRPs）和16个革兰氏阴性菌结合蛋白（GNBPs）。抗菌肽（AMPs）编码基因达57个，其中cecropin家族占主导，defensin、sarcotoxin和stomoxyn等基因也参与抗菌抗真菌活动。酚氧化酶（phenoloxidase）系统提供了对细菌、真菌和病毒的广谱防御。幼虫的免疫反应还与其肠道微生物组的协同作用密切相关。
基因组编辑改善BSF性能性状
CRISPR/Cas9等基因组编辑技术为精准改良BSF性状提供了强大工具。通过突变前胸腺向激素（PTTH）基因可延长幼虫取食期，从而增加生物量。piggyBac转座子系统已成功用于建立稳定表达绿色荧光蛋白（GFP）的转基因BSF品系，实现了生物转化过程中的生物量追踪。利用种系特异性启动子（如Hiexu, Hinos）驱动的CRISPR/Cas9系统实现了高效基因敲除，例如获得无翅且不育的成虫，为工业化大规模饲养提供了生物安全策略。通过导入CarRA和CarB基因，成功使BSF体内合成类胡萝卜素（如维生素A原），提升了其作为饲料的营养价值。针对giant（gt）基因的编辑则显著提高了幼虫生长速度和食物废弃物转化效率。
局限性、监管框架与工业考量
尽管基因组编辑前景广阔，但其工业化应用仍面临诸多挑战。基因修饰可能带来多效性影响和适应性权衡，例如gt突变体虽生长更快但生殖竞争力下降。工程性状在工业化大规模饲养条件下的稳定性有待验证。经济上，基因编辑的成本效益需与传统选育方法进行比较。监管方面，欧盟将CRISPR/Cas9编辑昆虫归类为转基因生物（GMOs），受严格法规限制，而在美国、巴西等国法规则相对宽松。公众接受度也是影响其推广的关键因素。
未来展望与结论
黑水虻基因组学和基因编辑研究的快速发展，为通过遗传手段优化其工业性能打开了大门。未来研究应侧重于系统鉴定关键工业性状相关基因，开发标准化的种系转化方案，并探索多性状协同工程。同时，必须建立稳健的生物安全、生物遏制策略以及风险评估框架。将遗传改良与可持续的废弃物升级回收相结合，将巩固黑水虻在循环生物经济中的模型生物地位。
