综述：花生(Arachis hypogaea L.)抗病抗虫的下一代精准育种：从多组学到人工智能驱动的创新

《Insects》：Next-Generation Precision Breeding in Peanut (Arachis hypogaea L.) for Disease and Pest Resistance: From Multi-Omics to AI-Driven Innovations

这篇综述系统阐述了花生抗病抗虫育种的前沿进展，重点介绍了多组学（基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学）、基因编辑（CRISPR-Cas9）和人工智能（AI）等精准育种工具的应用。文章指出，传统育种方法因花生遗传基础狭窄和复杂异源四倍体基因组而受限，而新兴技术通过精准识别抗性位点、编辑感病基因（S genes）和优化防御通路（如JA/SA信号通路），正推动抗病（如叶斑病、锈病、黄曲霉污染）抗虫（如棉铃虫、斜纹夜蛾）品种的定向选育。集成高通量表型组、遥感与机器学习将加速气候智能型花生育种进程。

　　

当前对花生-病原体-害虫相互作用的理解

花生作为全球重要的油料和经济作物，其生产力持续受到病害和虫害的严重制约。主要病害包括由_{Passalora arachidicola}引起的早斑病和_{Nothopassalora personata}引起的晚斑病，这两种叶部病害可导致叶片过早脱落，减产高达70%。锈病（_{Puccinia arachidis}）在温暖潮湿环境下迅速传播，造成籽粒变小、含油量下降。由_{Aspergillus flavus}和_{A. parasiticus}产生的黄曲霉毒素（如AFB₁、AFB₂）是严重的食品安全隐患，其污染与热旱胁迫和虫害损伤密切相关。细菌性青枯病（_{Ralstonia solanacearum}）在中国及东南亚地区造成10-50%的产量损失。根结线虫（_{Meloidogyne arenaria}）通过破坏根系结构导致植株萎蔫和早衰。

虫害方面，地上部害虫如蚜虫（_{Aphis craccivora}）通过刺吸汁液并传播病毒（如花生丛簇病毒），而棉铃虫（_{Helicoverpa armigera}）和斜纹夜蛾（_{Spodoptera litura}）直接取食叶片和荚果，导致严重减产。地下害虫如白蛴螬（_{Holotrichia serrata}）和储粮害虫（如_{Tribolium castaneum}）进一步加剧产量和品质损失。

宿主防御机制：分子、生化和细胞层面

植物免疫系统包含被动和主动防御策略。被动防御依赖蜡质角质层、木质化细胞壁和毛状体等物理屏障。主动免疫则包括模式触发免疫（PTI）和效应子触发免疫（ETI）。PTI通过模式识别受体（PRRs）识别病原体相关分子模式（PAMPs），而ETI由细胞内NBS-LRR受体介导，触发更强烈的免疫反应。

早期信号事件包括活性氧（ROS）爆发和丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联激活。病原体侵染诱导病程相关蛋白（PR proteins，如几丁质酶、PR10）的表达，这些蛋白是系统获得抗性（SAR）的关键组分。激素信号网络（如水杨酸SA、茉莉酸JA、乙烯ET）在防御调控中起核心作用：SA通路主要对抗活体营养型病原体，而JA/ET通路应对坏死营养型病原体和咀嚼式害虫。外源JA处理可增强花生对斜纹夜蛾的抗性，提高过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性。

传统病虫害管理方法

传统管理依赖轮作、早期播种和深耕等农艺措施破坏病原菌生命周期。生物防治利用拮抗微生物（如木霉_Trichoderma、芽孢杆菌_Bacillus）通过竞争、抗生素产生和诱导系统抗性抑制病害。化学防治（如氯硝胺、嘧菌酯）虽能快速控制病害，但易引发病原菌抗性、环境污染和食品安全问题。

精准育种工具

分子标记辅助选择（MAS） 利用SSR标记定位抗性数量性状位点（QTL），如番茄斑萎病毒（TSWV）抗性QTL（解释22.8%表型变异）和茎腐病抗性QTL qstga01.1。全基因组关联分析（GWAS） 通过连锁不平衡解析自然群体变异，鉴定到与叶斑病抗性相关的TIR-NBS-LRR基因（位于A04染色体）。高通量表型组（HTP） 结合无人机（UAV）多光谱成像和人工智能算法，实现叶面积指数（LAI）和病害严重度的快速评估（准确率达84-97%）。

疾病和昆虫抗性育种的进展

遗传工程通过导入Bt基因（如Cry1Ac、Cry1EC）增强对鳞翅目害虫的抗性。几丁质酶和抗真菌蛋白（如SniOLP、Rs-AFP2）的表达提高对叶斑病的抗性。CRISPR/Cas9基因编辑通过敲除感病基因（如MLO、eIF4E）实现精准抗病改良。在花生中，编辑AhFAD2基因可改善油脂品质，而多重编辑2S白蛋白过敏原基因有助于降低致敏性。纳米材料（如介孔二氧化硅纳米颗粒、金纳米颗粒）和病毒载体（如烟草脆裂病毒TRV）介导的CRISPR组分递送系统正克服基因型依赖的转化难题。

人工智能驱动的遥感智能疾病监测

遥感技术（RGB、高光谱、热成像）结合机器学习（如卷积神经网络CNN）实现病害早期诊断。高光谱成像在570、671和750 nm波段可准确检测叶斑病（准确率96.88%），而Jaz光谱仪在501-884 nm范围识别茎腐病（准确率>90%）。无人机平台集成变量喷药系统，实现精准施药。

多组学整合解析疾病抗性机制

多组学（基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学）整合揭示花生抗病性的系统级调控网络。转录组分析表明，抗病基因型上调受体样激酶（RLKs）、WRKY转录因子和茉莉酸信号通路基因。代谢组学显示，_{Fusarium oxysporum}侵染诱导苯丙烷代谢通路激活，促进木质素、类黄酮和酚类物质积累。针对黄曲霉抗性，整合分析鉴定到几丁质酶、PR10、热休克蛋白及苯丙氨酸解氨酶（PAL）等关键抗性因子，其协同作用抑制真菌生长和毒素合成。

挑战与未来展望

花生精准育种仍面临异源四倍体基因组复杂性、转化效率低和全球监管政策不一等挑战。未来需加强多组学-AI-表型组整合，构建预测模型，选育具广谱持久抗性的气候智能型品种。长期田间稳定性和表观遗传一致性是未来研究的关键。