《Frontiers in Physiology》：Leg-specific modulation of muscle synergies during Tai Chi heel kick in elite athletes
引言
双侧下肢运动依赖中枢神经系统(CNS)协调众多肌肉形成少量任务特异性控制模块，即肌肉协同。这种低维构建块在多种 locomotor 任务中被重复使用，其空间权重和时间激活被灵活调制而非完全重组。对应运动原语的时间描述符如活动中心(CoA)，可总结每个协同在运动周期中最活跃的时间点，并在圆形时间基础上计算。CoA及相关时序特征随速度、重力或步态相位转换而系统性变化，因此被视为神经运动策略的敏感标志。在步态转换和改变重力条件下的行走研究中，已证明共同的协同集可被维持，同时其时序和幅度根据任务需求调整。在稳定性受威胁的扰动如滑倒或恢复步态中，腿特异性协同组成和时序调整进一步限制了跨任务稳定性表现的泛化。
在临床人群特别是慢性踝关节不稳(CAI)患者中，协同分析显示 locomotor 模块的数量和基本结构大体保留，但特定模块内的肌肉权重和激活时序发生改变。例如，CAI患者在着陆和变向时显示重新定时的协同和增加对近端肌肉的依赖，这被解释为稳定受伤关节和重新分配冲击负荷的代偿策略。这些发现表明，协同时序和组成的微妙腿特异性调制是CNS满足肢体特异性机械和稳定性需求的重要机制。然而，大多数工作集中于相对简单的 locomotor 任务或由病理或实验扰动强加的不对称条件，对于对称外观、高技能运动中肢体在支撑和击打角色之间交替时的腿特异性协同调制知之甚少。
传统太极拳形式为解决此问题提供了天然的人类模型，因为它强调缓慢、连续的重心转移、延长的单腿支撑和受控的多关节运动，同时被广泛用于增强老年人和下肢病理患者的平衡和步态。生物力学和神经肌肉研究表明，太极拳练习涉及显著的下肢关节活动和肌肉激活水平，与行走相当或超过，长期练习可有利地改变下肢动力学和激活模式。具有明显单腿站立阶段的竞技套路，如143度平衡动作，对动态稳定性、质心精确控制和协调的下肢肌肉募集提出了高要求。
近期对特定太极拳腿法（包括 leg stirrup 和标准化蹬跟动作）的EMG和协同分析已识别出支持流畅节段协调和姿势稳定性的相位特异性肌肉协同。精英太极拳运动员通常经过多年强化技术训练，表现出高度一致的运动学和神经肌肉模式，因此任何在协同组织或时序上残留的腿间差异更可能反映有目的的功能专门化，而非不完全的技能获取。
在此背景下，竞技太极拳中的标准化蹬跟（Deng Yi Gen）是探究双侧神经肌肉控制的理想模型任务，因为它结合了延长的单腿支撑、快速的脚跟加速和精确的端点放置，以及对躯干对齐和全身平衡的严格要求。在此动作中，支撑腿必须产生和调制力以维持动态姿势稳定性，而踢腿腿必须在空间中准确引导远端节段，这就提出了一个问题：尽管运动视觉外观对称，这些不同的功能角色是否反映在腿特异性模块化时序策略中。
因此，本研究应用多肌肉表面肌电(sEMG)的肌肉协同分析来研究精英太极拳运动员在标准化蹬跟过程中的双侧神经肌肉控制。主要目标是确定蹬跟动作是否由双腿共同的下肢协同集控制，以及这些协同的时间部署——通过其运动原语的CoA量化——在支撑肢和踢腿肢之间是否存在系统性差异。假设基本模块组织在腿间相似，反映共享的任务要求，但与推进和姿势稳定相关的协同时序将表现出腿特异性CoA偏移，表明精英表演者在力传递和平衡控制中采用不同的时间策略。
材料与方法
参与者
共招募12名高水平太极拳运动员（全部男性），包括6名国家级运动健将和6名一级运动员。参与者平均年龄18.83±3.32岁，平均身高173.08±5.58厘米，平均体重63.33±6.56公斤，平均太极拳训练经验8.08±3.78年。所有参与者具有良好的身体素质和运动能力，并报告过去一年内无肌肉骨骼损伤或疾病。在详细解释研究目的、程序和潜在风险后，所有参与者提供了书面知情同意。本研究经广西师范大学人类研究伦理委员会批准（批准号20251015001）。
实验设置与数据采集
在蹬跟试验期间，使用测力台（Kistler, 9260AA6, Switzerland）以1000 Hz采样频率收集地面反作用力(GRF)数据。从十二个双侧肌肉记录表面肌电(sEMG)信号：股直肌(RF)、股外侧肌(VL)、胫骨前肌(TA)、股二头肌(BF)、内侧腓肠肌(MG)和臀大肌(GMax)。在放置电极前，对皮肤进行剃毛、轻度打磨和酒精清洁以降低阻抗。
使用三维光学运动捕捉系统（Vicon T40, Vicon Motion Systems Ltd., UK）以200 Hz采集运动学数据，配备十个摄像头。基于已发表协议将反光标记附着于解剖学标志，产生具有38个标记点的全身模型。放置方案包括：额头(LHAD, RHAD)、枕骨(LFAD, RFAD)、胸骨(CLAV, STRN)、C7、T10、髂前上棘(LASIS, RASIS)、髂嵴(LICST, RICST)、髂后上棘(LPSIS, RPSIS)、大转子(LTROC, RTROC)、大腿跟踪簇(LTH1, LTH2; RTH1, RTH2)、内外侧股骨髁(LMEP, LLEP; RMEP, RLEP)、小腿跟踪簇(LSK1, LSK2; RSK1, RSK2)、内外踝(LMME, LLME; RMME, RLME)、跟骨(LHEEL, RHEEL)、第一跖骨头(LHM1, RHM1)和第五跖骨头(LHM5, RHM5)。
测试程序
参与者在签署同意书前被告知实验程序和安全注意事项。获得人体测量数据，包括躯干、上臂、前臂、大腿、小腿和脚的节段长度。根据Visual3D全身模型牢固附着标记，参与者穿着实验室标准紧身服装以减少标记移动误差。所有标记由同一检查者附着以确保一致性。放置后，仔细检查每个传感器和电极连接。皮肤额外用75%酒精湿巾清洁，并去除多余毛发以确保高质量EMG信号。收集每个目标肌肉的最大自主收缩(MVC)试验。
在正式试验前，记录静态校准试验，然后进行5分钟热身以防止测试期间肌肉拉伤。对于数据收集，指示参与者站在捕捉体积内，每只脚分别放在一个测力台上。在检查者口头指令下，参与者执行标准化陈式太极拳蹬跟动作。所有试验均进行视频记录以供验证。
蹬跟动作周期定义为从同侧脚跟离地到摆动腿返回中立位置的间隔。周期开始通过脚跟离地（垂直GRF <20 N）客观识别，结束通过运动学零交叉（摆动腿关键关节角度返回中立或脚返回初始姿势）定义。在此间隔内，划分三个阶段：(i)提膝阶段，以髋屈曲和膝屈曲抬升肢体为特征，终止于膝屈曲峰值；(ii)伸展阶段，期间膝伸展连同踝跖屈快速将小腿和脚向前投射，终止于脚跟（或脚趾）线速度峰值或最大前伸；(iii)恢复阶段，摆动腿沿原路径收回并返回中立，从而完成周期。所有周期时间归一化至0%–100%（200个等间距样本），事件检测自动化并对照视频和标记轨迹验证。
EMG信号处理
原始EMG信号以1000 Hz采样，并使用零滞后四阶巴特沃斯滤波器处理。首先，信号进行20 Hz高通滤波以衰减运动伪影和低频基线漂移，同时保留与动态下肢任务相关的肌电活动主功率谱。该截止频率位于20–50 Hz范围内，已在 locomotor 协同研究中系统评估，其中当跨条件一致应用时，20 Hz或以上的高通滤波对提取协同的空间结构仅产生轻微影响。全波整流后，EMG进行10 Hz低通滤波以获得反映潜在神经驱动但仍足够平滑以进行稳健NMF协同提取的线性包络。大约5至20 Hz之间的截止频率广泛用于步态和 locomotor 协同分析中的EMG包络构建，方法学工作和实证研究均表明8–12 Hz左右的低通截止在时间分辨率和信噪比之间提供了良好折衷。遵循这些指南，本研究结合20 Hz高通滤波器和10 Hz低通滤波器代表了去除低频伪影和避免时间激活模式过度平滑之间的权衡。对于归一化，使用每个肌肉所有蹬跟试验中的峰值EMG幅度作为参考，每个试验表示为该峰值的百分比。然后通过线性插值将归一化包络时间归一化至蹬跟周期的200个点。
肌肉协同提取
采用非负矩阵分解(NMF)从每个受试者和每个试验的EMG数据中提取肌肉协同。执行迭代更新直至EMG重建决定系数(R2)收敛。算法使用迭代乘法更新规则将肌肉活动(D(t))分解为时间不变协同向量(Wi)，由时间变化激活系数(Ci(t))缩放。其中D(t)表示肌肉活动时间序列，Ci(t)时间变化激活系数，Wi时间不变协同向量，R2拟合优度，SST总平方和，SSE误差平方和，Nsyn提取协同数，i时间点，j肌肉通道，N每试验提取协同数。
由于记录了12块肌肉，最多可提取12个协同。协同数定义为达到约80% EMG重建R2所需的最小数量，并选择产生最高R2的解进行进一步分析。R2计算遵循方程2。每次提取重复20次，当EMG重建R2在连续20次迭代中变化<0.001%时终止迭代。
为表征跨条件协同向量差异，应用k均值聚类识别每组的代表性协同向量。使用MATLAB k均值函数，初始聚类中心从协同向量集中随机选择。聚类重复1000次，不同初始中心估计，保留到中心总距离最小的解。使用间隙统计确定聚类数。生成参考数据集（N=400），通过在原始协同数据集边界内均匀采样。每个参考数据集使用k均值（100次重复）对2到20的聚类数进行聚类。最优聚类数k定义为满足方程4的最小k。
其中Gap(k)是k个聚类的间隙统计，sd(k)是参考数据集中聚类紧凑度的标准差。然后通过余弦相似性对提取的协同进行排序。每个受试者的协同向量（W和C）与参考模式比较，最高相似性对分配至同一类。在模糊情况下，基于最高相似性分类并通过视觉检查确认以避免错误分类。
肌肉协同评估
应用圆形统计计算每个协同激活系数的活动中心(CoA)，并生成极坐标图说明激活的相对时序。
具体地，运动周期每个时间点（0%–100%）映射到角度（0°–360°），表示为θt，而Actt表示该时间点的激活幅度。CoA定义为极坐标中质心向量的角方向（第一三角矩）。
脊髓节段输出
为表征整体运动输出的时空组织，将整体平均EMG包络映射到腰骶运动神经元(MN)池的大致头尾位置以重建脊髓节段运动输出。映射程序遵循Ivanenko同事和La Scaleia等人的先前脊髓图研究，其中EMG活动使用解剖学肌节图和组织学MN计数投射到L2至S2之间的脊髓节段。
节段-肌肉加权系数kji源自标准肌节图及其在脊髓映射研究中的实施。对于每块记录的十二块肌肉，我们识别了报告在L2–S2内支配其的腰骶节段。具体地，股直肌和股外侧肌与L2–L4关联，胫骨前肌与L4–L5，股二头肌与L5–S2，内侧腓肠肌与S1–S2，臀大肌与L4–S1。对于每块肌肉i，kji对于支配该肌肉的所有节段j设为1，否则为0，li定义为支配该肌肉的节段总数。这样，项kji/li将该肌肉的活动平均分配到其贡献节段，而mj表示由节段j支配的肌肉数。
节段特异性运动神经元池大小MNj取自Tomlinson和同事报告的个体腰骶节段（L2–S2）肢体α-运动神经元的经典组织学计数。我们使用这些研究中每节段MN数的平均值，并将值除以最大MN计数进行归一化，使得重建的脊髓输出反映节段运动池的相对大小。每个脊髓节段Sj在蹬跟周期的运动输出模式使用以下加权公式估计：
其中EMGi是第i块肌肉的归一化线性包络，kji是节段-肌肉加权系数，li是支配肌肉i的节段数，mj是由节段j支配的肌肉数，MNj是节段j的归一化运动神经元数。时空头尾激活模式（L2–S2 × 蹬跟周期0%–100%）使用填充等高线图可视化，以提供节段运动输出的紧凑表示。
统计分析
通过NMF提取的肌肉协同模式使用方差解释率(VAF)和重建精度(R2)评估。应用圆形统计计算CoA，并使用Watson-Williams检验比较跨条件的相位差异。对于脊髓节段激活时间序列，应用一维统计参数映射(SPM1D)与配对t检验，并使用随机场理论(RFT)进行多重比较校正。对于非圆形变量（如VAF、协同强度），使用Shapiro-Wilk检验评估正态性。满足正态分布假设的数据使用配对或独立样本t检验分析；否则使用Mann-Whitney U检验或Wilcoxon符号秩检验。报告所有显著结果的效应大小（Cohen's d）。显著性阈值设为p < 0.05。
结果
图2说明了蹬跟动作期间左右腿提取的协同组成(W)和对应激活系数(C)。在双腿中，一致识别出五个共同协同（协同1–5），并且仅在左腿观察到额外协同（协同6，在图2中突出显示为“不匹配”）。五个共同协同显示清晰的左右对，具有高度相似的组成，表明执行任务时双侧募集了可比的肌肉群，而额外的左腿协同表明踢腿动作期间神经肌肉控制的腿特异性精细化。
协同1由近端伸肌（股直肌、股外侧肌和臀大肌）主导，并在周期早期部分显示广泛激活，跨越提膝和早期单腿支撑阶段。此模式与支撑/推进协同一致，有助于质心抬高、初始力产生以及身体过渡到单腿站立时髋膝稳定。协同2显示胫骨前肌更高权重，膝伸肌中度活动，并在周期中期当踢腿腿向前推进时达到峰值。此协同因此主要作为肢体引导协同功能，负责踝背屈、足部定向和远端节段的精确轨迹控制。
协同3以股二头肌与内侧腓肠肌更强贡献为特征，激活集中在伸展晚期和恢复早期阶段。此类时空和肌肉模式与减速/冲击吸收协同兼容，辅助制动快速伸展的小腿、调制跖屈肌输出并确保从最大伸展到恢复的受控过渡。协同4显示臀大肌和股二头肌在周期中晚期更紧张性激活，最好解释为平衡稳定协同，有助于延长单腿支撑期间的躯干和骨盆对齐及侧向稳定性。在左腿，协同6在从伸展到恢复的过渡附近呈现涉及胫骨前肌和近端肌肉的额外爆发活动，表明一种微调协同，可能促进腿重新定位、重量转移的预期准备或端点控制的细微调整。
激活模式(C)揭示这些协同以时间组织序列募集：支撑/推进和平衡稳定协同主要在周期早期和中期支撑部分活跃，而肢体引导和减速/冲击吸收协同在与腿伸展和收回对应的中晚期达到峰值。总体而言，双腿存在五个匹配协同表明大体保守的模块结构，而额外的左腿协同6和这些模块时间部署的腿特异性差异反映了蹬跟期间力产生、平衡控制和精确肢体引导中的专门角色。
图3显示左右腿每个协同的平均活动中心(CoA)和浓度，在极坐标中绘制跨越整个蹬跟周期。对于支撑/推进协同（协同1）和平衡稳定协同（协同4），双腿的CoA主要位于周期中间部分，表明近端伸肌和稳定肌肉在单腿支撑和质心重新定向期间最强募集。对于肢体引导和减速/冲击吸收协同（协同2和3），CoA值更多聚集在周期中晚期，与其控制小腿前摆和随后制动踢腿腿的角色一致。所有CoA向量位于归一化周期约40%–70%内。此分布反映早期准备和晚期恢复阶段相对较弱和更分散的协同激活，清晰峰值出现在周期中期附近。CoA在完整0%–100%时间归一化周期上计算而未应用任何幅度阈值；因此，此间隔外无向量不意味着肌肉激活完全缺乏。值得注意的是，一些协同显示腿特异性相位差异。特别是，肢体引导协同的CoA在左腿倾向于比右腿稍早发生，表明左腿踝背屈和远端控制的更强前馈激活。
相反，对于减速/冲击协同，右腿显示稍晚的CoA但更高浓度，表明终端伸展和收回阶段更集中和时间稳定的模式。此外，平衡稳定协同在每个条件下的支撑腿显示更高浓度，表明当其主要角色是维持躯干和骨盆稳定性时更刻板的时间安排。总体而言，虽然全局CoA分布模式在腿间相似，但个体功能协同水平的相位和浓度细微差异表明用于推进、平衡稳定和肢体引导的时间策略存在轻度双侧不对称。
如图4所示，脊髓统计参数映射(SPM)揭示跨多节段的显著侧向差异。具体地，L2、L3、L4、L5、S1和S2在左右腿蹬跟间显示显著差异（p < 0.05），效应大小从中到大（d=0.37–0.61）。这些差异主要出现在运动中晚期（约周期40%–80%），对应支撑/推进、肢体引导和减速/冲击吸收协同的主要激活期。相反，在周期首尾约20%期间，双腿节段输出接近基线，对应脚跟离地前和返回中立姿势后的安静站立。节段时间序列和等强度图在完整0%–100%间隔计算而无时间截断；因此，图开始和结束的蓝色带反映接近颜色尺度低端的非常低归一化幅度，而非明确阈值或数据移除。
等强度映射进一步揭示，对于左右腿蹬跟，脊髓激活显示从L2到S2的连续头尾分布，最强活动出现在运动周期中期。然而，右腿蹬跟显示更集中的激活模式，在L4–L5和S1有显著峰值——这些节段主要支配股四头肌、胫骨前肌和跖屈肌——与对负责推进和肢体引导的功能协同的更集中脊髓驱动一致。相反，左腿蹬跟显示覆盖更广节段范围的更宽分布，表明可能支持平衡稳定和踢腿轨迹微调同时需求的更分布式神经驱动。在SPM波形（上面板）中，平均节段输出在几个节段倾向于左腿蹬比比右腿蹬跟稍高。此幅度差异可能反映任务期间双腿不同功能角色和长期训练暴露的组合；为提供背景，我们现在在参与者部分报告腿优势、典型起始侧和训练对称性。然而，鉴于横断面设计，本数据不允许我们将这些差异明确归因于训练诱导的不对称。总之，这些结果支持蹬跟期间功能协同脊髓级实施中存在腿间差异。
讨论
本研究旨在揭示精英太极拳运动员蹬跟动作中双腿肌肉协同的潜在差异。结果表明，尽管左右腿协同组成高度一致——各包含髋伸肌主导、膝伸肌主导、踝背屈肌和姿势稳定协同——但其激活时序和脊髓驱动模式不同。具体地，左腿肌肉协同活动中心(CoA)整体提前，表明运动启动和早期力产生阶段更早参与，而右腿显示延迟趋势，激活更集中在运动中晚期。此外，脊髓统计参数映射(SPM)揭示中晚期跨多个L2–S
