《Evolution & Development》：Sex-Specific doublesex Regulation Targeting the Color-Patterning Gene h Underlies the Evolution of Wing Sexual Dimorphism in the Harlequin Ladybug Harmonia axyridis
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本文揭示了异色瓢虫(Harmonia axyridis)翅斑性别二态性演化的分子机制。研究发现，性别分化主效基因doublesex(dsx)通过负向调控色素模式基因h（果蝇pannier同源基因）的表达，从而控制雄性黑斑尺寸。比较ATAC-seq分析表明，性二态性的丧失与h基因座顺式调控元件中Dsx结合基序比例的动态平衡相关。该研究为理解物种内第二性征的演化提供了重要分子框架。
引言：性二态性的演化谜题
地球生物展现出丰富多彩的性别二态性特征，这些第二性征通过性选择在演化过程中获得。异色瓢虫(Harmonia axyridis)作为研究模型，拥有超过200种色斑型，其中最基底的Red-nSpots型表现出明显的翅斑性别二态性（雌性黑斑大于雄性），而其他衍生色斑型则丧失了这种特征。本研究以性分化主效基因doublesex(dsx)为切入点，探讨这种性二态性在新型色斑演化过程中丢失的分子机制。
材料与方法：多组学联合解析
研究团队通过RNA干扰技术敲低dsx表达，结合mRNA-seq分析发现，dsx主要通过雄性特异性异构体dsxM负向调控色素模式基因h（果蝇pannier同源基因）的表达。利用ATAC-seq技术对四种主要h等位基因（Red-nSpots, Black-2Spots, Black-4Spots, Black-nSpots）的蛹翅开放染色质区域进行分析，并通过 motif 扫描预测Dsx结合位点分布。
结果揭示：dsx-h调控轴的核心作用
实验结果表明，dsxRNAi能显著增大雄性个体的特定黑斑面积（斑点4、5、6、10），使其接近对照组雌性水平。转录组分析显示，在蛹翅色素模式形成关键期（化蛹后80小时），h基因在雄性中的表达受到dsxM的显著抑制。此外，研究还鉴定出taxi、MADF等转录因子及TGF-β通路相关基因可能参与这一调控网络。
顺式调控演化：平衡打破的奥秘
比较基因组分析发现，具有性二态性的Red-nSpots等位基因在h基因第一内含子区虽然Dsx结合基序绝对数量最少（7个），但其含Dsx基序的开放染色质区域与无基序区域的比例最高（1.67）。而三个衍生黑色等位基因尽管Dsx基序数量增加（19-21个），但该比例显著降低（0.90-1.14）。这表明性二态性的丧失并非简单源于Dsx结合位点的丢失，而是与新型顺式调控元件的获得及其与Dsx结合元件的比例变化相关。
讨论：性二态性的演化轨迹
本研究首次在异色瓢虫中建立了dsx-h调控轴介导翅斑性二态性的分子框架。演化分析提示，在黑色等位基因中，新增的开放染色质区域可能引入了独立于dsx的正向调控输入，从而抵消了原有的性别特异性调控。这种顺式调控元件的"平衡模型"为理解性二态性的演化提供了新视角，其中潜伏的Dsx结合基序可能为未来性二态性的重新演化埋下伏笔。
结论与展望
该研究阐明了异色瓢虫翅斑性别二态性演化的遗传基础，揭示了dsx通过调控h基因表达实现性二态性形成的核心机制。未来通过染色质免疫共沉淀和基因组编辑等技术的验证，将进一步完善对昆虫性征演化分子机制的理解。
