昆虫运动基元与体姿的分布式本体感觉编码：行走与攀爬的神经计算模型

《Biological Cybernetics》：Encoding of movement primitives and body posture through distributed proprioception in walking and climbing insects

本文提出了一种多层脉冲神经网络模型，通过整合昆虫六足18个关节的分布式本体感觉信息，实现了对单足运动基元和高阶体姿参数的编码。研究表明，简单的两到三个位置/速度输入组合足以表征步态周期相位，而汇聚六足信息的三阶中间神经元可有效区分行走与攀爬行为并估计身体俯仰角。该计算框架为理解缺乏前庭系统的昆虫如何利用分布式低阶本体感觉线索构建内部身体表征提供了新见解。

　　

方法

数据集

实验数据来源于无约束行走和攀爬竹节虫的完整身体运动学数据。9只摩氏修竹节虫在长490毫米、宽40毫米的水平走道上自由行走，其中15次试验包含两个48毫米高的台阶。运动捕捉系统以200帧/秒采样率记录头部、胸部和六足标记点轨迹，重建每个腿三个关节（α、β、γ）的角度时间序列。每个腿包含基节转节融合体、胫节和跗节，α关节控制前伸-后缩运动（蓝色箭头），β关节控制抬升-降低运动（绿色箭头），γ关节控制屈曲-伸展运动（红色箭头）。

脉冲神经网络架构

模型扩展自前期研究的两层网络，新增运动基元层（第三层）和姿势层（第四层）。第三层包含每腿112个运动基元中间神经元，通过检测两个或三个腿局部输入的时序重合来编码单腿运动基元。这些神经元接收来自第二层位置神经元（pos₊/pos_-）和速度神经元（vel₊/vel_-）的输入，形成7个子集组合（如p-p、v-v、p-v等）。第四层包含三个三阶神经元：攀爬分类神经元用于区分行走与攀爬状态（身体俯仰角>10°），两个俯仰估计神经元通过尖峰率差分编码连续的身体俯仰角。

泄漏积分发放模型

所有神经元采用泄漏积分发放模型，膜电位动态遵循dV(t)/dt = -(V(t)-E_L)/τ。突触前尖峰在t^pre时刻使膜电位瞬时增加权重ω，当电压超过阈值V_T时发放尖峰并重置至E_L。关键参数τ和ω通过网格搜索优化，时间步长设为0.25毫秒。

运动基元层编码性能评估

采用32维相位向量量化运动基元神经元对步态周期阶段的编码特异性，通过马修斯相关系数评估其与目标模板（摆动相、站立相及相位转换）的匹配度。最佳摆动编码器示例显示，当α关节前伸、β关节抬升、γ关节屈曲的vel₊输入重合时，神经元仅在摆动相发放尖峰，MCC接近1。统计表明中后腿的运动基元编码优于前腿，且速度输入对相位转换编码贡献显著。

姿势层优化

攀爬分类神经元的突触权重ω_ccn和偏倚阈值R_ccn优化值为0.15毫伏和1.8，平均MCC达0.597。俯仰估计神经元在ω_pen=10毫伏、R_pen=1.62时均方误差最小（0.664），其差分输出与实验测得的身体俯仰角高度相关。中腿运动基元对俯仰估计贡献最大，前腿次之，后腿最低。

结果

运动基元层编码特性

运动基元神经元成功编码了步态周期的关键事件。摆动相编码最佳单元由三个速度输入组合驱动，其尖峰活动与实验标注的摆动相重叠率达96%。站立相编码器表现稍弱，反映纯运动学信息在负载感知方面的局限性。相位转换编码器中，p-p组合对摆动-站立转换（触地）特异性强，而p-v-v组合对站立-摆动转换（抬离）敏感。关节贡献分析显示α关节速度神经元在所有腿中一致编码摆动/站立状态，而β、γ关节的编码功能在前后腿间呈现反转模式。

姿势层解码能力

攀爬分类神经元在身体俯仰角超过10°时持续发放，但存在少量假阳性。俯仰估计神经元的输出与真实俯仰角时间曲线总体吻合良好，但在某些攀爬阶段出现预测超前现象（绿色箭头示），可能与前瞻性姿势调整有关。中腿运动基元对俯仰估计的贡献占主导（46个连接神经元），前腿（35个）和后腿（28个）次之，该结果与早期全连接网络研究存在差异，突显了分层脉冲处理对信息整合的重构作用。

讨论

本研究通过计算建模验证了昆虫可能通过分布式本体感觉通路实现运动基元编码和体姿估计的神经机制。运动基元层对步态相位的特异性响应反映了昆虫腿运动控制的模块化组织，与脊椎动物运动基元理论形成呼应。姿势层对身体俯仰的成功解码表明，尽管昆虫缺乏专门姿势感受器官，但通过整合多关节运动学信息足以构建高阶身体表征。未来工作可引入噪声模拟、多模态感受器整合（如campaniform sensilla负载感受器）和跨腿协调编码，进一步提升模型神经生物学合理性。该框架为理解分布式感觉运动转换提供了新视角，对神经形态计算和仿生机器人控制具有启示意义。