面部表情是通过一系列动态且稳定的编码层级在大脑皮层中实现的

《SCIENCE》：Facial gestures are enacted through a cortical hierarchy of dynamic and stable codes

灵长类动物面部动作由双侧新皮层网络协同产生，包含动态和稳定编码策略。研究通过自然刺激结合fMRI引导的 electrophysiological recordings，发现M1/S1等 lateral regions实时控制肌肉运动，而PMv/M3等 medial regions编码稳定社会情境。所有脑区均同时处理情感和随意动作，且神经信号在运动前即呈现情境特异性编码，为脑机接口提供新理论。

　　

编辑总结

灵长类动物将面部作为重要的社交交流工具。产生面部动作的神经机制在很大程度上仍不清楚。Ianni等人结合自然情境刺激和功能性磁共振成像引导下的电生理记录发现，一个涉及外侧和内侧新皮层区域的网络参与了面部手势的产生，包括有意图的表情和情绪表达（参见Waller和Whitehouse的观点）。这些脑区在手势开始之前就表现出不同的活动模式，并根据社交情境调整其信号传递。尽管这些皮层区域并行工作，但它们是按照后向前方的顺序组织的。这种组织结构有助于从快速变化的手势表示过渡到更稳定的表示，确保面部表情在社交互动中保持清晰且符合情境。——Peter Stern

结构化摘要

引言

面部在灵长类动物的社交生活中起着核心作用。除了静态特征外，动态的面部手势还传达了关于内部状态、意图和社会等级的关键信息。虽然我们对大脑如何感知面部已有较多了解，但产生面部手势的神经机制仍知之甚少。在灵长类动物中，面部表情的肌肉受到多个皮层区域的直接控制。目前尚不清楚手势是由独立的内侧和外侧神经回路控制的，还是由一个整合的、分布式的皮层网络控制的。

研究理由

我们通过将皮层回路的功能定位（功能性磁共振成像）与四个区域（初级运动皮层（M1）、腹侧前运动皮层（PMv）、扣带回运动皮层（M3）和初级体感皮层（S1）的多通道阵列记录相结合，研究了灵长类动物皮层如何产生自然的面部手势。受试者在参与自然情境任务的同时，我们记录了这些区域的单个细胞活动，并持续追踪了包括可识别的面部手势在内的动作过程。然后我们分析了每个面部运动区域内的单个细胞特性和神经群体活动，以探讨两个问题：皮层区域如何编码面部手势，以及这些编码在空间和时间上是如何组织的？

结果

皮层中的面部运动区域在所有类型的手势生成中都广泛且均匀地参与了其中，这颠覆了传统观点，即内侧皮层编码情绪动作，而外侧皮层编码自愿动作。实际上，每个区域都包含对广泛刺激敏感的细胞和特定于手势的细胞。对神经群体动态的分析表明，手势类别在动作发生前就可以被识别，每种手势都有独特的活动轨迹。神经活动，尤其是在运动皮层和体感皮层中，能够预测动作产生的每一个瞬间面部运动学特征，尽管涉及的效应器相同，但神经元之间的相关性却是特定于手势的。时间泛化编码揭示了不同区域之间的编码策略层次结构：外侧运动皮层和体感皮层使用随时间变化的动态编码，这与实时控制动作一致；扣带回运动皮层使用在动作前和动作期间都稳定的编码；前运动皮层则表现出中等程度的动态稳定性。

结论

我们的研究结果表明，面部手势的产生是由一个按时间动态分层组织的分布式皮层网络支持的，这种网络平衡了动态和稳定的编码策略。在面部手势的产生过程中，肌肉运动学特征是更大感觉运动过程的最终结果，其中认知变量（如视觉信息、内部状态和体感反馈）都发挥了作用。皮层在手势产生中的深度参与，以及动作开始前神经状态的分离，表明面部手势不仅仅是反射性输出，而是行为发生前对情境和感觉信息的整合结果。这种皮层编码的时间层次结构可能为运动系统提供了一种机制，使其能够在产生适时且可解释的运动输出的同时整合这些线索。除了完善长期的面部运动控制模型外，这一更新框架还具有实际应用价值：了解皮层编码如何生成自然交流方式，有助于设计出能够恢复患者这些功能的脑机接口。

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自然情境下皮层面部区域的时间动态。

在自然社交互动过程中，对四个面部运动区域（M1、S1、PMv、M3）的功能定位、同时多通道记录显示了皮层中面部手势编码的时间层次结构。所有区域都编码了所有类型的手势；外侧区域（M1、S1）表现出快速动态，驱动面部运动学变化，而前部和内侧区域（M3、PMv）则具有稳定动态，可能反映了社交情境。

摘要

面部手势是灵长类动物的一种基本交流行为，由许多精细肌肉的动态排列产生。解剖学研究表明，面部肌肉受到多个皮层区域的直接控制，而对有局灶性损伤患者的观察表明，外侧前额叶皮层控制自愿动作，内侧皮层控制情绪表达。通过直接测量这两个区域的单个神经元活动，我们发现外侧和内侧面部运动皮层都编码这两种类型的手势。它们通过特定于区域的时间活动模式来实现这一点，这些模式在动作开始前就能被清晰区分。我们的结果表明，向下投射的皮层区域形成了连续的手势编码层次结构，从动态编码到时间稳定的编码，从而在交流中产生符合社交情境的运动输出。