《European Journal of Wildlife Research》：Do culling pressure and forest clearing affect sex-specific habitat use in sika deer?
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本研究针对人类活动如何影响性二型有蹄类的性别特异性生境利用这一生态学难题，在日本富士山北麓通过春季灯光普查，探究了捕杀区覆盖度和采伐区覆盖度对梅花鹿两性生境选择的影响。研究发现，雄性更倾向于利用大面积、高风险的捕杀区以获取丰富食物资源，而雌性则在更广尺度上规避捕杀风险，但在精细尺度上选择资源丰富的小片采伐区。该结果揭示了人为干扰（捕杀压力和森林采伐）可通过风险-食物权衡驱动两性空间分离，为理解人类作为“超级捕食者”对野生动物行为的多尺度影响提供了重要实证依据，对制定差异化的野生动物管理策略具有指导意义。
在温带至亚北极地区的北半球，许多鹿科动物种群自20世纪末以来数量激增、分布区扩大，导致了严重的农业和林业损害，并影响了生态系统结构与功能。为缓解这些生态影响并减少人鹿冲突，通过狩猎和捕杀进行种群控制已在北美、北欧和东亚广泛实施。近年来研究表明，人类作为“超级捕食者”施加的捕食压力远超自然捕食者，显著改变了鹿科动物的生境利用。然而，捕杀压力和森林采伐等干扰因素如何影响性二型有蹄类的性别特异性生境利用模式，实证证据仍十分匮乏。
性二型明显的多配偶制有蹄类（如温带和亚北极鹿科动物）采用性别特异性的繁殖策略。雄性的繁殖成功率在个体间差异很大，只有少数大体型个体能获得高繁殖成功率，因此雄性优先考虑促进体质增长的生境，即使面临较高捕食风险。相反，雌性的繁殖成功率个体间差异较小且与寿命相关，因此雌性倾向于选择更安全的生境，即使食物资源较少。这些性别差异源于食物可用性与捕食风险之间的权衡。春季，当新生植物生长强烈影响生存和生长时，这种性别特异性生境利用尤为明显。
捕杀可能强化这种权衡。高捕杀压力区域由于鹿密度降低往往支持更高的食物可用性，而无捕杀区域可能因过度啃食而食物匮乏。同样，采伐活动产生的林间空地为林下植被更新创造了开放生境，提供了丰富的食物，但也增加了鹿被潜在捕食者（包括人类）发现的风险，从而提高了其感知的捕食风险。
梅花鹿是一种性二型明显的多配偶制鹿科动物。体型状况好的雄性更可能获得高繁殖成功率，而雌性的繁殖成功率相对均匀。自1990年代以来，日本梅花鹿种群快速增长，分布区迅速扩大，促使了广泛的捕杀以控制种群。梅花鹿通常会避开高风险区域，包括捕杀区。采伐区也因对人类可见度更高而增加了感知风险。其他环境因素，如食物供应和坡度，也影响梅花鹿的生境利用，但这些因素不与风险-食物权衡直接关联，因此不太可能导致性别特异性差异。春季是梅花鹿食物质量最高的时期，也与性别特异性生境差异最明显的时期重合，因此是评估梅花鹿性别特异性生境利用最合适的季节。
为解决上述问题，研究人员在日本富士山北麓（35°24.5'N, 138°43.9'E）约39.35 km2、海拔1050-2060米的区域开展了研究。该区域位于暖温带气候区，涵盖山地至亚高山植被带。研究区域包括针叶林、落叶阔叶林和混交林，林下植被以禾本科植物和草本植物为主。研究区内设有三条沿现有林道布设的调查路线：富士林道、Karimizu-Narusawa林道和Takizawa林道。该区域自2005年起实施政府主导的全年梅花鹿捕杀计划。捕杀区根据Takada and Nakamura (2024) 的定义，涵盖研究区约51.04%的面积。采伐区定义为过去15年内皆伐的林地，约占研究区4.34%的面积，由312个斑块组成。研究还考虑了矮生竹的存在和坡度等环境变量。
研究采用春季灯光普查法评估性别特异性生境利用。普查于5月（春末）日落后两小时内进行，共完成25次普查。使用高亮度LED聚光灯和双筒望远镜观察并记录梅花鹿的性别、数量、日期和位置。观察仅限于距离观察者100米内的个体，且仅当可清晰确认角或角柄时才记录性别，幼鹿被排除在分析之外。
为评估环境变量对梅花鹿性别特异性生境利用的影响，研究人员采用了广义线性混合模型（GLMM），以性别（雄性=0，雌性=1）为二元响应变量，年份为随机效应。固定效应包括捕杀区覆盖面积、采伐区覆盖面积、矮生竹存在与否以及坡度。连续变量均进行了标准化处理。模型选择采用校正阿卡克信息准则（AICc），并对排名前几位（ΔAICc < 2）的模型进行模型平均，计算模型平均系数。
研究共观察到549只梅花鹿，其中雄性87只，雌性307只，155只性别未知。在成功确定性别的个体中，雄雌比例为0.28。模型平均结果表明，仅捕杀区覆盖面积和采伐区覆盖面积显著影响性别特异性生境利用模式。雄性在捕杀区覆盖面积更大的区域被观察到的频率显著高于雌性，而雌性在采伐区覆盖面积更大的区域被观察到的频率显著高于雄性。矮生竹存在和坡度对性别特异性生境利用无显著影响。
主要研究结果
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捕杀区对生境利用的影响：雄性更频繁地出现在捕杀区覆盖度更高的区域，而雌性则规避这些高风险区域。这与鹿科动物性别特异性繁殖策略的观察一致。研究区域捕杀记录（2015-2021年）的雄雌比（1.15）与灯光普查观察到的雄雌比（0.28）的差异，可能反映了雄性对捕杀区的利用更高，导致其被捕杀的比例更高。
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采伐区对生境利用的影响：与预测相反，雌性在采伐区覆盖度更高的区域出现更频繁。这种差异可能与捕杀区和采伐区的空间配置尺度不同有关。捕杀区为两个大面积连续区域（约占研究区51.04%），可能在大尺度上影响生境利用；而采伐区为312个小而分散的斑块（约占研究区4.34%），可能在更精细的尺度上影响生境利用。根据限制因子规避假说，猎物物种通常在更大尺度上规避主要限制因子（如捕食风险），而在更细尺度上基于次要因子（如食物资源）做出决策。这解释了雌性在大尺度上规避高风险捕杀区，却在精细尺度上选择食物丰富的小片采伐区。此外，研究时期对应梅花鹿妊娠晚期，雌性对高质量食物的需求可能进一步促进了其在精细尺度上对采伐区的利用。
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其他环境变量的影响：矮生竹（主要食物资源）在捕杀区和非捕杀区同样可用，因此两性均可获取且不额外增加风险，故其存在对性别特异性生境利用无显著影响。坡度影响移动性并与捕杀风险相关，但研究区域坡度相对均匀，环境条件（如光照）差异小，导致坡度也未表现出显著的性别特异性生境利用差异。
研究结论与意义
本研究部分支持了梅花鹿性别特异性生境利用反映了食物可用性与捕食风险之间权衡的假设。研究表明，雄性和雌性梅花鹿在面对捕杀风险和食物资源时，在不同空间尺度上采取了不同的策略。雄性倾向于在更大尺度上优先获取食物资源，即使面临高风险（如大面积捕杀区）；而雌性则在更大尺度上规避风险，但容忍局部风险以获取高质量食物（如小片采伐区）。这种对比反应反映了性别在跨空间尺度上感知和评估风险方式的差异。
研究结果强调了人为因素（如捕杀压力和森林采伐）可通过风险-食物权衡驱动性二型有蹄类的两性空间分离，且这种影响具有尺度依赖性。由于捕杀计划在北半球鹿类管理中广泛应用，这种对捕杀压力的性别特异性生境利用反应可能具有广泛的普适性。研究结果对野生动物管理具有启示意义，例如，在制定管理策略时需考虑两性对人为干扰的不同行为响应。未来的研究应采用多尺度追踪方法（如GPS项圈或相机陷阱）来阐明这些机制，并应进行全年调查以更好地理解与繁殖事件相关的行为变化。
本研究通过揭示人类活动对野生动物行为的多尺度影响，深化了对“人类作为超级捕食者”生态效应的理解，并为制定更精细、更有效的野生动物管理策略提供了科学依据。
