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本研究针对大脑如何在复杂波动背景下高效检测和处理新颖信息这一核心问题，通过在清醒小鼠视觉皮层进行全光学单神经元刺激与群体记录，揭示了单个锥体神经元产生的新颖动作电位能遵循幂律（指数~0.2-0.3）广泛招募周围网络，且其起源信息能被分布式编码；结合临界动力学模型，证实了临界状态下的尺度不变性（如神经元雪崩）是皮层实现高灵敏度新奇事件检测的物理基础，为理解皮层信息处理提供了新范式。
我们的大脑无时无刻不在处理海量信息，其中，快速识别并响应意想不到的新颖事件，对于在不确定环境中生存至关重要。大脑皮层，作为复杂感知和决策的中枢，被认为参与了这一关键计算。然而，一个根本性的难题在于：皮层网络通常处于高度波动的自发活动状态，每个神经元每秒接收数千个输入，且皮层锥体神经元之间的局部突触连接稀疏（仅5-8%）、连接强度弱且易失效。在这种背景下，一个偏离了当前活动预测的、孤立的“新奇”动作电位，如何能够突破“噪音”的淹没，有效地在庞大的皮层网络中传播其信号，并让网络“意识到”它的发生和来源？其背后的机制长期以来并不清楚。
近年来，临界现象的概念为解释大脑的高效信息处理提供了引人入胜的视角。理论预测，处于临界状态下的系统对其内部微小扰动具有极高的敏感性，表现为尺度不变的活动模式，即“神经元雪崩”。尽管在皮层浅层（L2/3）的清醒状态中确实观察到了神经元雪崩，但新颖的、局部产生的信息是否以及如何在这种临界动力学的框架内传播，尚缺乏直接的实验证据。
为了回答这个问题，由美国国家心理健康研究所（NIMH）的Dietmar Plenz团队领导的研究发表在《Nature Communications》上。研究人员采用了一种先进的“全光学”方法，在安静休息的清醒小鼠初级视觉皮层（V1）进行了精妙的实验。他们利用双光子显微镜同时监测数百个神经元的钙活动，并借助全息光刺激技术，精确地在单个L2/3层锥体神经元中诱发动作电位，从而模拟一个“新奇”的局部事件。
研究人员发现，即使只在一个神经元中引入少数几个新颖的动作电位，也能在周围网络中引发广泛而强烈的兴奋性反应。大约15%的被记录神经元会显著增加其放电频率。更令人惊讶的是，这种反应遵循一个幂律缩放关系：目标细胞（TC）产生的尖峰数量与阳性响应细胞（PosR）群体反应之间的关系可以用一个幂函数来刻画，其指数在0.2到0.3之间。这种缩放关系表明，单个神经元的微小扰动能够以非线性的方式放大，从而动员网络中的很大一部分。
尽管网络整体活动仍由高变异性（高Fano因子）的波动主导，但机器学习分类器（XGBoost和Random Forest）能够以远高于随机水平的准确率（约60%），仅根据非刺激神经元的活动，解码出是哪个目标细胞受到了刺激。这表明关于新奇尖峰起源的信息被广泛地分布在了网络中。进一步分析显示，需要移除大量（10-70%）对解码贡献最大的细胞，才能使解码准确率降至随机水平，证明了编码的鲁棒性和分布式特性。这种信息是短暂的，在刺激结束后迅速衰减，与观察到的短暂活动轮廓一致。
重要的是，这种对新奇信号的编码发生在由“抛物线神经元雪崩”所表征的波动主导的网络状态下。分析表明，自发的群体活动呈现出尺度不变的特征，雪崩的平均大小与其持续时间呈抛物线关系（缩放指数接近2），这是临界系统的一个关键标志。然而，无论背景活动处于“低”还是“高”基线状态，对新奇尖峰起源的解码准确性都保持在高位，差异很小（<4%），表明临界动力学的鲁棒性。
为了验证实验结果，研究人员构建了一个二维兴奋性细胞自动机网络模型。模拟结果显示，当网络运行在临界状态附近时（分支参数σ接近1），局部刺激引发的响应缩放指数与实验观察值（~0.285）高度吻合，并且解码准确性在临界点达到峰值。在临界状态下，目标细胞的输出强度（反映其通过多突触路径影响网络的能力）最大，且功能影响范围最广。相比之下，在亚临界状态下，扰动传播有限；在超临界状态下，活动容易饱和，导致信息编码特异性下降。
主要技术方法概述
本研究的关键技术包括：在清醒、头固定小鼠初级视觉皮层（V1）L2/3进行在体双光子钙成像（jGCaMP7s指示剂）同时结合全息光遗传学刺激（ChrimsonR视蛋白），实现对单个锥体神经元的精准刺激（100毫秒）及数百个邻近神经元活动的高分辨率记录；利用机器学习（Deep Interpolation）对成像数据进行降噪，并通过MLspike进行尖峰反卷积；采用神经元雪崩分析（包括时间粗粒化和软阈值处理）表征网络临界动力学；使用XGBoost和Random Forest等机器学习算法解码刺激起源信息；并构建二维兴奋性网络模型（遵循定向渗流 universality class）模拟不同动力学状态下的扰动响应，以验证临界动力学的预测。
研究结果
新奇尖峰在波动主导的网络中引发广泛且可缩放的兴奋性反应
通过全息刺激在单个目标细胞（TC）中诱发尖峰，这些尖峰被证实是“新奇”的，因为它们与刺激前的自发活动无时间相关性。这些新奇尖峰在周围网络中引发了广泛的、净兴奋性的反应，约15%的神经元被归类为阳性响应细胞（PosR）。PosR的反应强度与TC刺激期间产生的尖峰数量之间存在着稳健的幂律缩放关系，指数hstim约为0.3，显著低于自发波动期间的缩放指数（hbase≈ 0.5）。这种缩放关系表明，新奇尖峰的影响以非线性的方式放大。尽管反应强烈，但网络整体的变异性（Fano因子）在刺激期间并未降低，表明反应是在高度波动的背景下发生的。
新奇尖峰的起源信息被广泛而短暂地编码于皮层网络中
即使刺激多达10个不同的TC，机器学习分类器也能以高准确率从非刺激神经元的活动中解码出是哪个TC受到了刺激。解码能力广泛分布于网络中，需要移除大量（最高达70%）对解码贡献最大的神经元才能将准确率降至机会水平。对刺激有显著正反应的神经元（PosR）对解码贡献最大，但许多非显著响应细胞也携带重要信息。单个神经元可以对多个不同TC的刺激产生响应，表明功能子网络存在重叠。重要的是，关于刺激起源的信息是短暂的，解码准确率在刺激窗口结束后迅速下降。
新奇尖峰编码存在于尺度不变的抛物线神经元雪崩状态中
自发网络活动表现出神经元雪崩的特征，即尺度不变的群体活动爆发。通过时间粗粒度化校正子采样效应后，发现平均雪崩大小（S）与持续时间（d）之间存在抛物线缩放关系（S ~ d2），这是“抛物线雪崩”的标志，符合临界动力学的预测。大部分雪崩（约87%）是抛物线型的。尽管存在这些大规模波动，对新奇尖峰起源的解码准确性在不同基线活动状态（“低”与“高”）下都保持高位且稳定，表明临界动力学为新奇信息处理提供了鲁棒的基础。
临界网络模型再现了实验观察到的扰动响应和编码特性
二维兴奋性网络模型的模拟表明，当网络运行在临界点附近时（分支参数σ ≈ 1.0066），局部刺激（模拟TC刺激）引发的PosR响应与TC尖峰数量之间呈现出幂律关系，其指数（~0.285）与实验值非常接近。在临界状态下，解码准确性最高，并且需要移除大部分网络神经元才能使准确性降至机会水平。此外，在临界点，每个TC能够招募的PosR数量最多，其功能影响范围也最广，且TC的输出强度（反映其结构连接效能）与招募的PosR数量在临界点均呈现高均值和高变异性。
结论与意义
这项研究首次在实验上直接证明了，在清醒动物皮层中，由单个神经元产生的新奇动作电位能够遵循临界系统所预测的幂律关系，广泛而可靠地招募周围网络，并分布式地编码其起源信息，且这一过程与尺度不变的神经元雪崩动力学共存。研究结果强有力地支持了临界动力学是大脑皮层实现高效新奇信息检测和处理的基础这一假说。它揭示了皮层网络处于临界状态所带来的关键优势：对微小局部扰动的高度敏感性，以及小输入可能引发大范围但受控的响应能力。这项研究挑战了关于皮层编码严格依赖于同步性或重复放电的传统观点，强调了少数动作电位在临界动力学框架下的有效性，为理解大脑如何在复杂多变的环境中高效运作提供了新的理论基础。
