微重力会引发神经肌肉功能的深刻变化,包括抗重力肌肉活动减少、感觉运动整合受损以及脊髓反射兴奋性显著降低(Gupta等人,2023年;Ritzmann等人,2025年)。因此,H反射作为评估微重力如何影响Ia传入信号、突触前抑制和整体脊髓兴奋性的敏感神经生理指标。基于振动的负荷策略(如全身振动(WBV)和抗阻振动训练)因此受到越来越多的关注,被视为减轻失用性萎缩和维持重力卸载期间反射功能的潜在对策(Belavy等人,2010年;Wang等人,2012年)。此外,来自细胞模型和卧床模型的最新证据表明,振动可以在模拟微重力条件下调节肌肉骨骼和神经感觉反应(Carvajal-Agudelo等人,2023年),这强调了在不同负荷和振动环境下研究H反射行为的重要性。
重要的是,重力负荷在整个机械条件范围内都会影响H反射的兴奋性,包括地球上的正常负重情况。与这种负荷依赖性行为一致,H反射在微重力或仰卧位时最大,在坐、站、走和跑的过程中逐渐减弱(Capaday和Stein,1987年;Edamura等人,1991年;Ferris等人,2001年;Miyoshi等人,2003年、2006年;Mynark和Koceja,1997年)。此外,多项研究表明,H反射的抑制程度随行走速度的增加而增加(Brooke等人,1997年;Edamura等人,1991年)。在水下实验中,发现行走时的H反射增益显著高于陆地行走(Miyoshi等人,2006年)。在一项特别设计的水下研究中,Nakazawa等人(Nakazawa等人,2004年)证明,在直立站立时增加踝关节或膝关节的负荷会抑制H反射,而减少关节负荷则会减弱这种抑制。
总体而言,这些发现表明,H反射的抑制作用随着重力负荷的增加而逐渐增强。然而,这种调节作用不能完全由传统上认为与姿势敏感的感觉系统(如前庭系统、足底皮肤感受器或关节传入纤维)来解释。与行走和跑步不同,不涉及关节运动的姿势(如躺下、坐着或安静站立)不太可能产生显著的关节囊张力或激活关节感受器。Ferrell在猫身上的研究也支持这一点,表明关节囊中的机械感受器主要在关节运动的极端情况下被激活(Ferrell,1980年)。此外,人类研究表明,来自踝关节的传入信号对比目鱼肌H反射的兴奋性影响很小(Sabbahi等人,1990年)。
足底皮肤机械感受器的调节作用也可能起着重要作用。Knikou等人证明,对足底表面(尤其是跖骨区域)施加机械压力(15–80牛顿)会通过缓慢适应的皮下机械感受器(如鲁菲尼终末器)抑制比目鱼肌H反射。然而,他们没有发现施加压力的大小与H反射抑制程度之间存在显著相关性(Knikou和Conway,2001年)。同样,Sayenko等人报告称,对跖骨区域皮肤机械感受器进行非痛性电刺激会在H反射和拉伸反射中引起相似程度的抑制(Sayenko等人,2009年)。
?e?en等人进一步证明,H反射幅度的姿势调节不能仅归因于来自跖骨皮肤感受器的输入。在他们的实验中(未对足底表面施加负荷),无论是坐着还是站着,H反射幅度都明显低于俯卧位(Cecen等人,2018年)。
前庭系统对H反射大小的影响已有充分记录(Cecen等人,2018年;Eklund和Hagbarth,1966年;Iles和Pisini,1992年;Knikou和Rymer,2003年;Okada等人,2018年;Tokuno等人,2009年);然而,这种效应通常被认为是促进性的而非抑制性的(Eklund和Hagbarth,1966年;Iles和Pisini,1992年;Knikou和Rymer,2003年;Okada等人,2018年;Tokuno等人,2009年)。值得注意的是,对完全脊髓损伤个体的研究表明,即使在被动直立位置,比目鱼肌H反射的幅度仍然受到抑制,这表明这种抑制不太可能是上脊髓起源的(Kawashima等人,2003年;Knikou和Conway,2001年)。
另一种可能部分解释重力引起的H反射幅度抑制的机制是骨骼肌调节反射(BMR)。虽然骨骼的主要功能是支撑体重,但越来越多的证据表明,骨细胞机械敏感网络能够对重力负荷或WBV等机械刺激作出反应(Sá-Caputo等人,2023年;Taiar等人,2018年;van Heuvelen等人,2021年),并可能在启动BMR中发挥作用(Cidem等人,2014年;Kalao?lu等人,2023b;Karacan等人,2017年;Karacan和Türker,2024年;Yildirim等人,2020年)。实验研究表明,在WBV期间,H反射和T反射的幅度都会降低,这种降低与振动的峰对峰位移有关(Cakar等人,2014年;Karacan等人,2016年、2017年)。更值得注意的是,在峰对峰位移低于0.4毫米的低幅度WBV期间,肌腱反射(T反射)幅度保持不变,此时激活的是紧张性振动反射(TVR)。相反,在中等(1.12–1.51毫米)和高(1.74–2.76毫米)峰对峰位移期间,T反射显著抑制,此时激活的是BMR(Karacan等人,2017年)。
随着年龄的增长,骨量逐渐减少。有趣的是,比较年轻人和老年人的H反射幅度姿势调节时,站立位置的反射抑制(相对于坐着)在老年人中似乎不那么明显(Angulo-Kinzler等人,1998年;Koceja等人,1995年;Koceja和Mynark,2000年;Sayenko等人,2010年)。这一观察表明骨骼机械敏感性与姿势反射调节之间可能存在潜在联系。
与仰卧位相比,站立、行走和跑步等活动由于生物力学要求的不同,会施加逐渐增加的重力负荷和地面反作用力(GRFs)。水生和微重力研究本质上都在探讨减少重力负荷对神经肌肉系统的影响。尽管已有大量报道指出随着重力负荷的增加H反射抑制增强,但此前尚未有研究在静态和动态(振动)条件下同时考察这一现象。
基于这一背景,本研究旨在阐明重力和振动引起的机械负荷如何调节人类的比目鱼肌H反射兴奋性。具体来说,我们测试了静态重力负荷和周期性WBV是否会产生类似的抑制效应,以及BMR是否参与了这种调节。
因此,本研究旨在验证以下假设:
1.在安静的直立站立状态下,增加的重力负荷和相关的GRF会导致比目鱼肌H反射的逐渐抑制。
2.H反射抑制的程度不仅受施加的机械负荷大小的影响,还受负荷性质的影响——无论是连续的还是周期性的(例如基于振动的)。
3.BMR可能参与了WBV期间H反射的抑制调节。