重力对H反射的抑制作用以及骨骼肌调节反射的调节潜力

《Life Sciences in Space Research》:Gravity-induced inhibition of the H-reflex and the modulatory potential of the bone myoregulation reflex

【字体: 时间:2026年01月12日 来源:Life Sciences in Space Research 2.8

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  重力与振动载荷对 soleus H-反射抑制的影响及骨肌调节反射机制研究

  
塞利姆·塞兹克利(Selim Sezikli)|尼尔贡·伊尔迪兹(Nilgün Y?ld?z)|埃塞尔·卡拉奥卢(Eser Kalaoglu)|伊斯梅特·阿尔克姆·奥兹坎(Ismet Alk?m ?zkan)|穆罕默德·尤尔特塞文(Muhammed Yurtseven)|图格巴·阿伊丁(Tugba Aydin)|哈蒂杰·库姆鲁(Hatice Kumru)|伊尔汉·卡拉詹(Ilhan Karacan)|凯马尔·斯蒂克·图尔克尔(Kemal S?tk? Türker)
土耳其伊斯坦布尔物理治疗与康复训练研究医院(Istanbul Physical Therapy Rehabilitation Training and Research Hospital, Istanbul, Turkey)

摘要

骨细胞网络能够对机械刺激(如重力负荷或全身振动(WBV)作出反应,这些刺激可能触发骨骼肌调节反射(BMR)。本研究探讨了增加重力负荷是否与比目鱼肌H反射的逐渐抑制有关,周期性(振动)负荷与连续负荷是否会对这种抑制产生不同影响,以及BMR是否参与了这种调节过程。十二名健康的年轻人参与了两项实验。在实验I中,分别在静态和动态负荷条件下评估了H反射的幅度:在静态条件下,对右脚后跟施加0%、50%和100%的体重(BW)负荷;在动态条件下,将50%的体重负荷与WBV(30 Hz,峰对峰位移2 mm,持续60秒)结合使用。在实验II中,记录了BMR和肌腱反射(T反射)的潜伏期。平均H/Mmax比值分别为0.30 ± 0.15(0% BW)、0.24 ± 0.14(50% BW)和0.15 ± 0.09(100% BW),显示出随着负荷增加而显著降低(p < 0.001)。在WBV作用下,尽管平均负荷相同,但H/Mmax比值显著下降至0.01 ± 0.02,表明其抑制作用明显强于同等幅度的静态负荷。实验II中,BMR的潜伏期比比目鱼肌T反射的潜伏期长约10毫秒。这些发现表明,在静态条件下,H反射的抑制作用随着重力负荷的增加而逐渐增强;而在动态负荷(振动)条件下,这种抑制作用更为明显。BMR介导的传入信号可能部分解释了观察到的更强的抑制效应,尤其是在动态条件下。

引言

微重力会引发神经肌肉功能的深刻变化,包括抗重力肌肉活动减少、感觉运动整合受损以及脊髓反射兴奋性显著降低(Gupta等人,2023年;Ritzmann等人,2025年)。因此,H反射作为评估微重力如何影响Ia传入信号、突触前抑制和整体脊髓兴奋性的敏感神经生理指标。基于振动的负荷策略(如全身振动(WBV)和抗阻振动训练)因此受到越来越多的关注,被视为减轻失用性萎缩和维持重力卸载期间反射功能的潜在对策(Belavy等人,2010年;Wang等人,2012年)。此外,来自细胞模型和卧床模型的最新证据表明,振动可以在模拟微重力条件下调节肌肉骨骼和神经感觉反应(Carvajal-Agudelo等人,2023年),这强调了在不同负荷和振动环境下研究H反射行为的重要性。
重要的是,重力负荷在整个机械条件范围内都会影响H反射的兴奋性,包括地球上的正常负重情况。与这种负荷依赖性行为一致,H反射在微重力或仰卧位时最大,在坐、站、走和跑的过程中逐渐减弱(Capaday和Stein,1987年;Edamura等人,1991年;Ferris等人,2001年;Miyoshi等人,2003年、2006年;Mynark和Koceja,1997年)。此外,多项研究表明,H反射的抑制程度随行走速度的增加而增加(Brooke等人,1997年;Edamura等人,1991年)。在水下实验中,发现行走时的H反射增益显著高于陆地行走(Miyoshi等人,2006年)。在一项特别设计的水下研究中,Nakazawa等人(Nakazawa等人,2004年)证明,在直立站立时增加踝关节或膝关节的负荷会抑制H反射,而减少关节负荷则会减弱这种抑制。
总体而言,这些发现表明,H反射的抑制作用随着重力负荷的增加而逐渐增强。然而,这种调节作用不能完全由传统上认为与姿势敏感的感觉系统(如前庭系统、足底皮肤感受器或关节传入纤维)来解释。与行走和跑步不同,不涉及关节运动的姿势(如躺下、坐着或安静站立)不太可能产生显著的关节囊张力或激活关节感受器。Ferrell在猫身上的研究也支持这一点,表明关节囊中的机械感受器主要在关节运动的极端情况下被激活(Ferrell,1980年)。此外,人类研究表明,来自踝关节的传入信号对比目鱼肌H反射的兴奋性影响很小(Sabbahi等人,1990年)。
足底皮肤机械感受器的调节作用也可能起着重要作用。Knikou等人证明,对足底表面(尤其是跖骨区域)施加机械压力(15–80牛顿)会通过缓慢适应的皮下机械感受器(如鲁菲尼终末器)抑制比目鱼肌H反射。然而,他们没有发现施加压力的大小与H反射抑制程度之间存在显著相关性(Knikou和Conway,2001年)。同样,Sayenko等人报告称,对跖骨区域皮肤机械感受器进行非痛性电刺激会在H反射和拉伸反射中引起相似程度的抑制(Sayenko等人,2009年)。
?e?en等人进一步证明,H反射幅度的姿势调节不能仅归因于来自跖骨皮肤感受器的输入。在他们的实验中(未对足底表面施加负荷),无论是坐着还是站着,H反射幅度都明显低于俯卧位(Cecen等人,2018年)。
前庭系统对H反射大小的影响已有充分记录(Cecen等人,2018年;Eklund和Hagbarth,1966年;Iles和Pisini,1992年;Knikou和Rymer,2003年;Okada等人,2018年;Tokuno等人,2009年);然而,这种效应通常被认为是促进性的而非抑制性的(Eklund和Hagbarth,1966年;Iles和Pisini,1992年;Knikou和Rymer,2003年;Okada等人,2018年;Tokuno等人,2009年)。值得注意的是,对完全脊髓损伤个体的研究表明,即使在被动直立位置,比目鱼肌H反射的幅度仍然受到抑制,这表明这种抑制不太可能是上脊髓起源的(Kawashima等人,2003年;Knikou和Conway,2001年)。
另一种可能部分解释重力引起的H反射幅度抑制的机制是骨骼肌调节反射(BMR)。虽然骨骼的主要功能是支撑体重,但越来越多的证据表明,骨细胞机械敏感网络能够对重力负荷或WBV等机械刺激作出反应(Sá-Caputo等人,2023年;Taiar等人,2018年;van Heuvelen等人,2021年),并可能在启动BMR中发挥作用(Cidem等人,2014年;Kalao?lu等人,2023b;Karacan等人,2017年;Karacan和Türker,2024年;Yildirim等人,2020年)。实验研究表明,在WBV期间,H反射和T反射的幅度都会降低,这种降低与振动的峰对峰位移有关(Cakar等人,2014年;Karacan等人,2016年、2017年)。更值得注意的是,在峰对峰位移低于0.4毫米的低幅度WBV期间,肌腱反射(T反射)幅度保持不变,此时激活的是紧张性振动反射(TVR)。相反,在中等(1.12–1.51毫米)和高(1.74–2.76毫米)峰对峰位移期间,T反射显著抑制,此时激活的是BMR(Karacan等人,2017年)。
随着年龄的增长,骨量逐渐减少。有趣的是,比较年轻人和老年人的H反射幅度姿势调节时,站立位置的反射抑制(相对于坐着)在老年人中似乎不那么明显(Angulo-Kinzler等人,1998年;Koceja等人,1995年;Koceja和Mynark,2000年;Sayenko等人,2010年)。这一观察表明骨骼机械敏感性与姿势反射调节之间可能存在潜在联系。
与仰卧位相比,站立、行走和跑步等活动由于生物力学要求的不同,会施加逐渐增加的重力负荷和地面反作用力(GRFs)。水生和微重力研究本质上都在探讨减少重力负荷对神经肌肉系统的影响。尽管已有大量报道指出随着重力负荷的增加H反射抑制增强,但此前尚未有研究在静态和动态(振动)条件下同时考察这一现象。
基于这一背景,本研究旨在阐明重力和振动引起的机械负荷如何调节人类的比目鱼肌H反射兴奋性。具体来说,我们测试了静态重力负荷和周期性WBV是否会产生类似的抑制效应,以及BMR是否参与了这种调节。
因此,本研究旨在验证以下假设:
  • 1.
    在安静的直立站立状态下,增加的重力负荷和相关的GRF会导致比目鱼肌H反射的逐渐抑制。
  • 2.
    H反射抑制的程度不仅受施加的机械负荷大小的影响,还受负荷性质的影响——无论是连续的还是周期性的(例如基于振动的)。
  • 3.
    BMR可能参与了WBV期间H反射的抑制调节。
  • 方法部分

    方法

    本研究调查了H反射幅度和BMR反应。H反射幅度在两种实验条件下进行了评估:(1)在WBV期间;(2)在重力负荷条件下,其中重力矢量的方向基本保持不变,但其大小逐渐增加。重力负荷是根据产生的GRF来评估的。

    实验I

    四种测试条件下的H/Mmax比值存在显著差异(p < 0.0001,效应量[Kendall’s W] = 0.886)。与0% BW条件相比,在100% BW负荷和50% BW的WBV条件下,H反射均受到抑制。值得注意的是,在50% BW的WBV条件下,抑制作用最为明显,超过了50%和100% BW无振动条件下的抑制作用(表1,图3、4)。

    实验II

    BMR的潜伏期为48.3毫秒(95% CI:44.9–51.7),而右

    讨论

    Ritzmann等人的最新综述指出,长时间的卸载条件——尤其是在长期卧床期间——会导致明显的神经运动适应性变化,表现为Ia传入信号减少、突触前抑制增强以及脊髓兴奋性降低。这些变化通常表现为H反射幅度降低、反射潜伏期延长以及重新加载初期反射抑制加剧,反映了

    方法学考虑

    本研究的主要目的是确定BMR是否在重力负荷引起的H反射抑制中起部分作用。为了分离这一机制,实验设计经过精心设计,以尽量减少足底皮肤和关节机械感受器的干扰,因为已知这两种感受器都会影响H反射的抑制(Knikou和Conway,2001年;Sayenko等人,2009年)。如图1所示,参与者站在一个抬高的平台上,前脚

    结论

    总之,本研究表明,静态重力负荷和动态振荡负荷(通过WBV)都能够调节人类的比目鱼肌H反射兴奋性。即使在最小化了经典感觉通路(皮肤、关节和前庭)影响的实验条件下,也观察到了反射抑制。观察到在WBV期间抑制作用最强,这提示振动可能激活了骨骼来源的

    资助

    未声明任何资助。

    CRediT作者贡献声明

    塞利姆·塞兹克利(Selim Sezikli):撰写 – 审稿与编辑、验证、资源准备、方法学设计、研究实施、概念构思。尼尔贡·伊尔迪兹(Nilgün Y?ld?z):撰写 – 审稿与编辑、验证、方法学设计、研究实施、概念构思。埃塞尔·卡拉奥卢(Eser Kalaoglu):撰写 – 审稿与编辑、方法学设计、研究实施。伊斯梅特·阿尔克姆·奥兹坎(Ismet Alk?m ?zkan):撰写 – 审稿与编辑、研究实施。穆罕默德·尤尔特塞文(Muhammed Yurtseven):撰写 – 审稿与编辑、验证、方法学设计、研究实施。图格巴·阿伊丁(Tugba Aydin):撰写 – 初稿撰写、方法学设计

    利益冲突声明

    作者声明与本研究无关的任何财务或非财务利益。

    致谢

    作者衷心感谢自愿参与研究的物理治疗和康复实习生们。
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