《Plant Phenomics》：Spatially resolved analysis of growth dynamics in pome and drupe fruits of Rosaceae using 3D Gaussian Splatting
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本研究针对传统时间模型无法捕捉果实发育空间异质性的问题，通过3D高斯溅射(3DGS)技术对蔷薇科梨果（苹果、日本梨、欧洲梨）和核果（桃、梅）的生长动态进行非破坏性连续追踪。研究发现梨果与核果普遍存在近轴端（茎端）生长优势，而欧洲梨‘Bartlett’远端生长旺盛是其独特形状成因；生长最快区域也是表型变异最大区域。该成果为优化果实大小、形状和均匀性提供了重要见解。
果实的大小和形状是决定园艺产品市场价值的关键性状，然而自然界中的果实形态存在广泛变异，不符合视觉标准的果实常被归为次品。在蔷薇科植物中，存在着梨果（如苹果和梨）和核果（如桃和梅）等重要果树，其果实发育通常用单S形或双S形生长曲线来描述。但这些时间模型有一个根本局限：它们无法解析果实内部不同区域的空间生长异质性，而这种异质性恰恰是最终果实形态的决定因素。传统上，对果实形状的量化多依赖于二维图像分析，如果实的截面轮廓。但二维方法难以捕捉果实复杂的三维结构特征，例如柿子果实表面的沟壑，其发育过程在二维图像中会因遮挡或与其他形状特征共变而无法可靠评估。尽管高分辨率三维表型分析技术已经出现，但通常需要在受控环境中进行破坏性取样，无法实现对同一果实个体的连续非破坏性监测，这严重限制了我们对果实空间发育动态的准确理解。
近年来，基于机器学习的三维场景重建技术为这一领域带来了新机遇。神经辐射场(NeRF)和三维高斯溅射(3DGS)是两种先进的三维重建方法。特别是3DGS，它通过显式地使用空间分布的高斯函数来表示场景，不仅重建速度更快，还能生成高质量的三维模型，即使在复杂的户外条件下也能保持良好性能。这些特点使得3DGS非常适合于果树田间表型研究，尽管目前这方面的应用还相对有限。
发表在《Plant Phenomics》上的这项研究，正是利用了3DGS技术的优势，开发了一套全新的三维分析流程，旨在非破坏性地追踪蔷薇科梨果和核果在自然生长环境下的空间发育动态。研究人员通过在果实表面绘制标志点，并定期录制视频，成功重建了果实发育全过程的三维模型，实现了对果实不同区域生长模式的精确量化。
研究团队主要采用了基于智能手机的田间视频采集、3DGS三维重建和标志点运动追踪等关键技术方法。样本包括种植于京都府立大学实验农场和京都大学实验农场的三个梨果品种（苹果‘Fuji’、日本梨‘Osa Gold’、欧洲梨‘Bartlett’）和两个核果品种（梅‘Nankou’、桃‘Akatsuki’）。
评估田间三维果实测量方法
研究人员首先系统评估了不同的三维建模和可视化方法组合，发现3DGS（splatfacto）与Polycam可视化相结合的工作流程效率最高，能生成视觉质量最佳的三维模型。与NeRF（nerfacto）相比，3DGS显式参数化三维结构的特点使其更适用于定量形状分析。通过这一方法，研究成功追踪了五个果实物种的发育轨迹，三维模型测量与手动卡尺测量结果高度一致，决定系数(R2)均≥0.98。
梨果各区域生长速率比较分析
在梨果中，纵向生长速率的时间模式总体相似，从近端到远端呈递减趋势，但不同物种间存在明显差异。苹果‘Fuji’的近端和mid1区域生长最为旺盛，远端生长较慢；日本梨‘Osa Gold’的生长梯度相对较小，但仍以近端生长最旺盛；欧洲梨‘Bartlett’的区域差异则较为微妙，其远端区域表现出相对旺盛的生长，这与该品种远端膨大的外观特征一致。横向生长方面，空间变异相对较小，但苹果‘Fuji’的远端横向生长没有像纵向那样受限，表现出中等程度的旺盛生长。
核果各区域生长速率比较分析
日本 apricot ‘Nankou’和桃‘Akatsuki’的纵向生长模式相似，均表现为近端生长比远端更旺盛，但二者的时间模式不同。‘Nankou’在果实发育后期生长趋于平稳，而‘Akatsuki’在中期生长停滞，后期再次加速。在远端区域，‘Akatsuki’在发育后期的生长比早期更为旺盛。横向生长分析重点关注了核果特有的缝合线结构，但沿缝合线未观察到明显的生长变异。两个核果物种的横向生长速率总体上较为均匀。
空间局部果实生长的异速生长分析
异速生长分析揭示了物种和区域特异性的生长模式。超异速生长（a > 1）出现在特定区域：苹果‘Fuji’的近端和mid1区、日本梨‘Osa Gold’的近端和远端、欧洲梨‘Bartlett’的远端、日本 apricot ‘Nankou’的近端-mid2区以及桃‘Akatsuki’的mid1-mid3区。苹果‘Fuji’和桃‘Akatsuki’的远端区域表现出明显的生长断点，早期为低异速生长阶段（a < 1），后期转变为超异速生长阶段（a > 1），表明这些区域在发育后期出现了相对生长加速。
果实间生长变异的空间分析
果实间生长变异的分析显示，不同物种的变异热点区域各不相同。苹果‘Fuji’、日本梨‘Osa Gold’和日本 apricot ‘Nankou’的最大变异出现在近端区域；桃‘Akatsuki’在近端和mid1区域变异最大；而欧洲梨‘Bartlett’则在远端区域表现出最大变异。这些区域恰好与各物种生长最旺盛的区域相吻合，表明生长越旺盛的区域越容易产生果实间的表型变异。
该研究通过创新的3DGS技术，首次实现了对蔷薇科梨果和核果空间生长动态的非破坏性连续监测。研究发现，除了欧洲梨‘Bartlett’外，其他四个物种均表现出近端生长优势的普遍模式，这与之前在欧洲李和柿子中的报道一致，可能代表了肉质果实发育的一个普遍特征。欧洲梨‘Bartlett’独特的远端旺盛生长模式及其较大的变异度，可能与其特有的果实形状形成相关。不同物种在横向生长上的差异则可能与果实早期形态有关，例如苹果‘Fuji’从早期伸长形通过后期旺盛的横向生长变为圆形，而日本梨‘Osa Gold’从一开始就呈圆形。
研究的异速生长分析还揭示了一些物种远端区域存在的生长转换点，提示这些区域可能在发育后期经历了从细胞分裂为主到细胞扩张为主的转变，这一发现为理解果实发育的细胞基础提供了新线索。
这项研究方法学的创新性在于将表面标志点与3DGS重建相结合，克服了传统破坏性取样和二维分析的局限，为研究果实生理障碍（如果实裂果、萎蔫）与生长梯度的关系提供了强大工具。尽管该方法在重建极小果实和处理果园遮挡方面仍存在挑战，但它无疑为果实发育生物学研究开辟了新途径，对未来果树育种和园艺管理实践具有重要指导意义。
