《Horticulturae》：Genome-Wide Identification of the AdSPS Gene Family and Light Quality Response in Kiwifruit (Actinidia deliciosa)
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本研究首次在六倍体美味猕猴桃中全基因组鉴定出31个AdSPS基因，系统解析其进化特征及光响应顺式元件；发现R3B1（红蓝光3:1）处理显著提升叶片蔗糖含量及SPS活性，并通过表达谱与相关性分析揭示AdSPS3（负调控）与AdSPS12（正调控）在光质调控碳代谢中的关键作用，为猕猴桃光信号调控蔗糖代谢提供新视角。
AdSPS基因家族的系统鉴定与特征分析
通过同源比对和保守结构域分析，在美味猕猴桃基因组中共鉴定出31个AdSPS基因家族成员，命名为AdSPS1至AdSPS31。这些基因不均匀分布于26条染色体上，其中5条染色体（Chr06A–Chr06E）各携带2个基因，其余染色体各1个。蛋白理化性质分析显示，AdSPS蛋白的氨基酸长度介于957（AdSPS7）至1157（AdSPS26）之间，分子量为108.21–128.94 kDa，等电点（pI）多为酸性（5.85–7.34），且均被预测为不稳定亲水蛋白。亚细胞定位预测表明所有AdSPS蛋白均定位于叶绿体，暗示其参与光合碳同化过程。二级结构以α螺旋（40.22–50.68%）和无规则卷曲（36.34–43.49%）为主。
基因结构分析发现AdSPS成员含13或14个外显子，保守基序分析显示除AdSPS7外均包含10个典型基序。所有蛋白均具有SPS家族特有的三个结构域：N端的Sucrose_synth（PF00862）、中部的Glycos_transf_1（PF00534）和C端的S6PP（PF05116），部分成员（如AdSPS2/6/10）还含有Glyco_trans_4_4结构域，提示功能分化。
进化与复制机制
系统进化树将AdSPS蛋白划分为A（20成员）、B（5成员）、C（6成员）三个亚家族，与拟南芥、水稻等物种的SPS蛋白聚类模式一致。共线性分析揭示猕猴桃基因组内存在大量片段复制和串联复制事件，尤其在不同亚基因组间（A–F）保留大量同源基因对，表明多倍化事件是AdSPS家族扩张的主要驱动力。与拟南芥的跨物种共线性分析识别出三个保守同源群：AtSPSC对应AdSPS12–17、AtSPSA1对应AdSPS18–21、AtSPSA2对应AdSPS23–27，反映基因功能的进化保守性。
启动子顺式作用元件与光响应潜力
在AdSPS基因启动子区（上游2000 bp）共鉴定出858个顺式作用元件，其中光响应元件占比最高，包括G-box、ACE等类型；此外还富含激素响应元件（如ABA、MeJA、GA、IAA、SA）及逆境响应元件（低温和厌氧胁迫）。这一结果提示AdSPS基因可能受光信号、激素和胁迫条件的多重调控，尤其光响应元件的富集为其参与光质依赖的碳代谢调控提供结构基础。
光质对叶片糖含量与SPS活性的影响
通过LED光源设置白光（W）、蓝光（B）、红光（R）及红蓝混合光（R6B1、R3B1、R1B1）处理，发现光质显著影响猕猴桃叶片糖积累和SPS酶活性。R3B1处理下蔗糖含量（15.01 mg·g?1）和SPS活性（780.11 U·g?1FW）均达最高值，显著高于其他处理。红光单独处理亦促进蔗糖（12.97 mg·g?1）和己糖积累，而蓝光处理则抑制SPS活性（508.93 U·g?1FW）和糖含量。结果表明红蓝光比例对碳代谢效率具有优化作用，其中R3B1为最适条件。
AdSPS基因的光质响应表达模式
选取8个代表性基因（AdSPS1/3/6/9/12/21/24/28）进行qRT-PCR分析，发现其表达对光质具有特异性响应：AdSPS1、AdSPS3和AdSPS28在白光或蓝光下表达较高，红光及混合光则显著抑制；AdSPS6和AdSPS24在红光下表达最低，随蓝光比例增加而上调；AdSPS9和AdSPS21在R6B1和R1B1下显著诱导；AdSPS12则受蓝光抑制。这些差异表达模式说明AdSPS家族成员在光信号转导中功能分化，可能通过协同或拮抗作用调节蔗糖合成。
基因表达与生理指标的相关性
Spearman相关性分析显示，AdSPS3的表达与蔗糖、果糖、葡萄糖含量及SPS活性均呈显著负相关（ρ = -0.83至-0.94），提示其可能作为负调控因子抑制糖积累；AdSPS12则与葡萄糖含量显著正相关（ρ = 0.89），且与蔗糖、果糖和SPS活性呈正相关趋势，表明其可能正向调控蔗糖合成。其余基因与糖代谢指标关联较弱，反映功能冗余或条件特异性调控。
讨论与展望
本研究首次在六倍体猕猴桃中系统解析AdSPS基因家族，揭示其通过基因复制事件扩张，且启动子区光响应元件的富集与光质依赖的表达模式共同支持该家族在光调控碳代谢中的核心作用。R3B1光质组合对SPS活性及糖积累的促进作用，为猕猴桃设施栽培的光环境优化提供理论依据。AdSPS3和AdSPS12的相反调控模式暗示家族成员功能分化，可能通过异构体特异性调控适应源叶碳分配需求。未来需通过转基因手段验证关键基因功能，并拓展至不同组织与发育阶段的研究，以全面揭示SPS在猕猴桃碳平衡中的网络调控机制。
