长期选育低剩余采食量对褐色菜鸭饲料效率及产蛋性能的遗传拮抗效应研究

《Poultry Science》：Direct and correlated responses to long-term residual feed consumption–based selection in Brown Tsaiya ducks

本研究针对家禽饲料成本高企的产业瓶颈，以台湾本土品种褐色菜鸭为模型，开展了长达九代（G0-G9）的低剩余采食量（RFC）选育。研究人员通过建立选育系（S系）与随机留种对照系（C系），系统评估了RFC选育对饲料效率及相关生产性状的直接与相关反应。结果表明，选育显著降低了RFC、实际采食量（FC）和料蛋比（FCR），证实了RFC作为选育指标的有效性。然而，长期单性状选育也引发了不利的遗传相关反应，即选育系在产蛋后期（G8-G9）的蛋重（EW40）和蛋质量（EM）显著降低，遗传分析进一步揭示了RFC与EM之间存在正遗传相关（rg= 0.566），表明存在遗传拮抗。该研究强调了在家禽育种中采用多性状或约束指数选育策略的重要性，以实现饲料效率与繁殖性状的平衡遗传进展，对于地方品种资源的可持续利用具有重要指导意义。论文发表于《Poultry Science》。

　　

在全球气候变化和饲料成本持续上涨的背景下，提高家禽的饲料效率（FE）已成为养殖业实现降本增效、保障粮食安全和减少环境足迹的关键。对于产蛋家禽而言，饲料成本可占总生产成本的60%以上，而在以生产皮蛋、咸蛋著称的台湾褐色菜鸭中，这一比例甚至超过80%。因此，如何通过遗传育种手段培育出“吃得少、产蛋多”的优良品种，是产业和科研人员共同关注的焦点。剩余采食量（RFC）作为一种评估饲料效率的指标，因其在统计上能剔除维持需要和产蛋等生产活动对采食量的影响，被认为比传统的料蛋比（FCR）更具优势，是理想的选育性状。然而，长期针对RFC进行单性状选育，是否会因其复杂的生理基础（如与活动量、代谢率、应激反应等相关）而对其余重要经济性状，特别是产蛋性能，产生意想不到的“副作用”？为了回答这个问题，研究人员以台湾唯一的本土蛋鸭品种——褐色菜鸭为研究对象，开展了一项长达九代的持续选育实验。

本研究在台湾省宜兰县五结乡的行政院农业委员会畜产试验所宜兰分所（现为农业部畜产试验所东部中心）进行。研究人员从基础群（G0）中，依据RFC的表型值或估计育种值（EBV），建立了针对低RFC进行选育的选育系（S系），同时设立了一个随机留种的对照系（C系），以评估选育的真实效果。实验跨越九个世代（G0至G9），通过精心管理孵化时间，使关键的RFC表型测定期（34-37周龄）避开台湾炎热的夏季，最大限度地减少了热应激对实验结果的影响。

为了开展这项研究，研究人员运用了几个关键的技术方法。首先是RFC的精准测定与计算：在鸭子34-37周龄时，进行为期4周的个体采食量记录，并同步记录其平均体重（ABW）、体重变化（CBW）和蛋质量（EM），然后利用对照系数据建立的多元线性回归模型来预测每个个体的理论采食量（PFC），最终通过实际采食量（FC）减去PFC得到RFC。其次是遗传评估的核心技术：研究采用了动物模型和限制性最大似然法（REML）来估计包括遗传力（h²）、遗传相关（r_g）在内的关键遗传参数，并计算个体的估计育种值（EBV），以追踪遗传趋势。此外，还采用了滑动窗口分析等策略，来观察长期选育下遗传参数的动态变化。所有分析均基于包含选育系和对照系的完整系谱记录。

种群概述与选育总结

从G0到G9，每个世代选留10-12只公鸭和约37-46只母鸭作为种用。选育系公鸭和母鸭的留种率分别在14%-17%和26%-44%之间。到G9时，选育系的平均近交系数（0.138-0.139）显著高于对照系（0.054），表明选育导致了遗传多样性的降低。

表型趋势

通过包含品系、世代及其互作效应的线性模型分析发现，选育系与对照系在多个性状上表现出差异。

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  RFC相关性状：从G4开始，选育系的RFC显著低于对照系，并且这种差异持续到G9。选育系的FC和FCR也呈现出持续的下降趋势，表明选育有效改善了饲料效率。
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  产蛋性状：选育系的蛋质量（EM）在G8和G9时显著低于对照系。40周龄蛋重（EW40）在G9时也显著降低。而开产日龄（AFE）、40周和52周产蛋数（EN40, EN52）以及40周蛋壳强度（ES40）在两个品系间无显著或一致的差异。
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  体重性状：平均体重（ABW）在G6前选育系略高，之后差异不明显。体重变化（CBW）波动较大，无稳定趋势。

G0至G9世代的遗传参数估计

基于两品系合并数据的遗传参数估计显示，RFC具有中等遗传力（h²= 0.340）。RFC与FC（r_g= 0.760）和FCR（r_g= 0.763）存在高度正遗传相关，但与大多数产蛋性状（如EM、AFE、EN）的遗传相关不显著。值得注意的是，EM与EW40的遗传相关（r_g= 0.768）远高于其与产蛋数的遗传相关，表明EM的变异主要受蛋重驱动。

遗传趋势与选育反应

通过比较选育系和对照系标准化后的估计育种值（EBV/遗传标准差），可以清晰地看到遗传进展。对照系所有性状的EBV在零值附近小幅波动，表明遗传背景稳定。而选育系RFC、FC和FCR的EBV则表现出明显的持续下降趋势，选育效果显著且未出现平台期。然而，选育系EM的EBV在G8后开始呈现下降趋势，到G9时，选育系RFC的EBV比G0时降低了约2.0个标准差，而EM的EBV降低了约0.52个标准差，平均每降低1个标准差的RFC，会伴随降低0.26个标准差的EM，这证实了不利的遗传相关反应。

选育结果的战略反思与未来方向

滑动窗口分析（例如G2-G6窗口）进一步揭示，在选育系内部，RFC与EM呈现出高度的正遗传相关（r_g= 0.797），并且选育系的RFC加性遗传方差远低于总体群体和对照系。这表明长期单性状选育在提高饲料效率的同时，由于遗传拮抗作用，对产蛋性能产生了负面影响，并且可能导致遗传基础变窄。

结论与讨论

这项长达九代的选育研究证实，在褐色菜鸭中针对低剩余采食量（RFC）进行单性状选育，能够有效地直接改善饲料效率，表现为RFC、实际采食量（FC）和料蛋比（FCR）在表型和遗传水平上的持续降低，且遗传进展未见平台期，说明仍有进一步选育的潜力。然而，选育也带来了不利的相关反应，即选育系在产蛋后期的蛋质量（EM）和蛋重（EW40）显著降低。遗传分析表明，这种副作用源于RFC与EM之间存在的正遗传相关（在选育系内r_g可达0.566），这是一种典型的遗传拮抗现象。这意味着，那些基因上倾向于吃得少（低RFC）的鸭子，同时也倾向于产更轻的蛋或更少的蛋物质。这种现象可能与低RFC个体为节约能量而降低与产热相关的甲状腺激素（T3）水平、减少活动量等生理适应机制有关，这些机制在节约维持能耗的同时，可能也限制了用于产蛋的能量分配。

因此，该研究强调，未来的褐色菜鸭育种项目不应继续采用单一目标的RFC选育策略，而应转向多性状或约束指数选育，将RFC与EM、产蛋数等重要产蛋性状一同考虑，权衡其遗传进展，以期在提高饲料效率的同时，维持甚至提升产蛋性能。此外，为应对选育系中观察到的遗传方差下降和近交积累，需要在育种计划中引入如最佳贡献选育（OCS）等策略，在追求遗传增益的同时有效控制近交速率，确保这一宝贵地方品种遗传资源的长期可持续利用。这项研究不仅为褐色菜鸭的高效育种提供了关键数据和实践指南，也为其他禽类的饲料效率遗传改良提供了重要借鉴，凸显了长期监测遗传参数和平衡育种策略在可持续动物育种中的核心地位。