全局亮度对微眼跳和扫视动力学的适应性调节及其在视觉-运动协调中的作用

《Frontiers in Systems Neuroscience》：Adaptive modulation of microsaccades and saccade dynamics by global luminance

这篇研究深入探讨了全局亮度水平如何作为主动视觉适应机制，动态调节微眼跳（microsaccades）的发生率和扫视（saccades）的动力学参数。研究发现，较暗的背景亮度会系统性增加微眼跳发生率并提高扫视的方向准确性。同时，目标出现前后发生的微眼跳会引发微眼跳抑制（microsaccadic suppression）效应，导致扫视反应时延长、方向准确性下降，并改变扫视的峰值速度、振幅和终点偏差。这些结果表明，微眼跳行为会随环境亮度自适应调整，提示上丘（SC）可能在亮度驱动的眼动协调中扮演关键角色，为理解自然条件下视觉-运动协调提供了新视角。

　　

背景

在自然环境中，亮度不断变化，视觉系统需要一系列适应性机制来优化视觉功能。瞳孔通过调节大小来平衡视觉锐度（visual acuity）和视觉灵敏度（visual sensitivity）。然而，作为主动视觉适应框架的一部分，瞳孔可能不是唯一对亮度变化做出反应的效应器。微眼跳是一种在视觉注视期间发生的固视性眼动，在中央凹视觉（foveal vision）和多种认知过程中扮演着关键角色。本研究旨在探究全局亮度水平是否以及如何调节微眼跳的发生率和动力学参数，并探讨这种亮度调节的微眼跳反应是否具有功能意义。

方法

研究共招募了40名参与者，他们执行一项扫视任务。通过视频式眼动仪记录其眼位和瞳孔大小。实验系统地改变了背景亮度（明亮：129 cd/m²、中等：38 cd/m²、黑暗：0.1 cd/m²），同时保持中央凹亮度恒定，以分离全局亮度对微眼跳产生的影响。目标刺激具有四种对比度水平（~12.5%, ~25%, ~50%, ~100%）。采用基于速度的阈值方法在试次水平上检测微眼跳，并分析其实验条件（背景亮度或刺激对比度）对微眼跳反应、微眼跳抑制效应以及扫视指标的影响。

结果：背景亮度水平影响微眼跳反应

分析发现，在目标出现前的预目标时段（-800毫秒至-200毫秒），较暗的背景亮度会系统性增加微眼跳发生率（F(2,66) = 4.490, p = 0.015）。然而，微眼跳的峰值速度和振幅并未受到背景亮度的显著调节。在目标出现后的目标时段（50毫秒至140毫秒），微眼跳抑制现象在所有实验条件下均显著，但微眼跳发生率、峰值速度和振幅受背景亮度调节的趋势未达到显著性水平。

结果：背景亮度水平影响微眼跳抑制效应

进一步分析微眼跳抑制效应（比较目标出现前后400毫秒至100毫秒内有或无微眼跳的试次）发现，无微眼跳试次的扫视方向准确性更高（F(1,22) = 17.785, p < 0.001）、扫视反应时（SRT）更短（F(1,22) = 53.371, p < 0.001）。背景亮度也影响任务表现，较低亮度水平下扫视方向准确性更高（F(2,44) = 8.314, p < 0.001）。值得注意的是，有微眼跳试次的扫视表现出更高的峰值速度（F(1,22) = 14.744, p < 0.001）、更大的振幅（F(1,22) = 8.827, p = 0.007）和更大的终点偏差（F(1,22) = 23.170, p < 0.001）。

结果：视觉对比度对微眼跳抑制的调节

与预期相反，刺激对比度并未显著调节目标时段内的微眼跳发生率、峰值速度或振幅。然而，在分析微眼跳抑制效应时，刺激对比度系统性影响了扫视方向准确性和反应时，高对比度条件下准确性更高、反应时更短。微眼跳的存在对扫视动力学指标（峰值速度、振幅、终点偏差）的影响模式与背景亮度条件下的分析结果一致。

讨论：微眼跳作为对全局亮度的适应性反应

本研究通过保持中央凹亮度恒定，成功分离了全局亮度对微眼跳行为的特异性影响。研究结果与瞳孔调节类似，提示微眼跳可能作为一种适应性机制，在更具挑战性的低光条件下支持视觉处理。上丘（SC）整合感觉、认知和运动信号以支持主动视觉，并接收直接的视网膜信号，因此背景亮度变化可能通过改变SC活动来调节微眼跳行为。SC内广泛的层间连接表明，这些眼动功能被动态协调以支持有效的视觉表现。

讨论：微眼跳出现对任务相关表现的作用

微眼跳在目标出现前后发生时，会损害任务表现，这可以用微眼跳抑制现象来解释。神经生理学研究表明，微眼跳会抑制SC和初级视觉皮层（V1）神经元对视觉刺激的反应。本研究进一步发现，微眼跳不仅影响扫视反应时，还调节扫视运动的动力学，包括增加峰值速度、振幅和终点偏差。这些效应可能与SC中注视神经元和扫视发生器之间的相互作用，以及脑干全暂停神经元（OPNs）的调节有关。微眼跳的存在减弱了外源性因素（如刺激对比度和背景亮度）对扫视指标的影响，提示微眼跳可能通过独立的神经通路发挥作用。

讨论：亮度水平影响微眼跳的潜在神经机制

SC作为感觉运动网络的枢纽，接收自下而上（感觉）和自上而下（认知）的输入。周边视野的全局亮度变化可能调节了SC的自发活动，进而影响了微眼跳的动力学。微眼跳抑制的机制可能与扫视抑制类似，发生在视觉通路的早期阶段，但具体涉及SC注视神经元、皮层或其他区域的抑制性影响仍有待阐明。扫视动力学指标（如峰值速度）的变化可能与OPNs的活动以及假设的唤醒神经元投射有关，这为微眼跳与扫视动力学变化之间的功能联系提供了可能的解释。

局限性及未来方向

本研究的局限性包括部分试次因微眼跳发生率低而被排除，以及参与者仅限于健康年轻人。未来研究需要包含更多试次和更广泛的年龄范围。直接神经记录或高分辨率神经成像将为了解SC介导的眼动控制提供关键证据。此外，当前任务侧重于静态背景亮度下的周边检测，未来研究应考察时间动态变化的亮度下的微眼跳行为，并采用更广泛的任务设计来测试眼动反应如何在不同感知和认知需求下进行调整。

结论

本研究揭示了微眼跳作为适应性眼动反应，会根据全局亮度的变化进行调整，提示可能存在亮度驱动的SC活动调节。目标出现前后的微眼跳不仅影响周边目标检测期间的感知表现，还影响后续扫视眼动的动力学，强调了它们在扫视控制的动态性和精确性中的相关性。