《The Crop Journal》：Optimizing photoassimilate synthesis, metabolism, and loading in cotton’s “source-sink-flow” system by boron fertilizer management to increase boll weight
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本研究针对棉花生产中硼营养管理精度不足制约产量提升的问题，通过两年双土壤定位试验，系统阐明了花后12–19天为硼调控铃重积累的关键窗口，明确了铃位叶硼浓度41–74?mg·kg?1为最优阈值，并揭示适量硼通过增强净光合速率（AN）、促进蔗糖合成（SPS活性↑）及提升韧皮部装载效率（β-1,3-葡聚糖沉积↓），协同优化“源-库-流”碳通量，为棉花高产高效硼肥管理提供理论依据。
随着全球人口快速增长，对棉花纤维、食用油及饲料蛋白的需求持续攀升，然而耕地资源萎缩导致棉田不断被粮食作物挤占。为实现稳产增产，高投入栽培模式已成为棉花生产的主流，其中施肥措施可解释棉花产量变异的38%以上。值得注意的是，在集约化农业中，微量元素的限制作用常超越氮、磷、钾等大量元素，成为生产力的主要制约因素。硼作为必需微量元素，因其在细胞壁构建、膜稳定性、代谢调节等方面的核心功能，对作物生长发育至关重要。但硼在土壤中有效形态释放缓慢且易淋失，全球超过80个国家数百种作物均存在硼缺乏问题，可导致产量损失6%–98%。更为棘手的是，硼具有所有必需元素中最窄的“适宜-毒害”浓度窗口，不当施用反而限制产量潜力的发挥。中国硼矿资源相对匮乏，因此，盲目增施硼肥既不可靠也不可持续，实现精准硼管理依赖于对土壤-作物系统硼状态的准确诊断。
在棉花生殖生长中，铃位叶（Leaf Subtending the Cotton Boll, LSCB）作为棉铃主要的“源”器官，为其提供60%–87%的蔗糖，二者构成相对独立的“源-库”系统。碳水化合物在“源-库-流”系统中的合成、代谢与运输是铃重形成与棉花品质塑造的基础。铃重积累呈现显著的时序动态，前期关于磷营养的研究表明，存在一个磷调控铃重积累速率的关键期，期间铃位叶光合参数对磷供应高度敏感，可用于诊断磷营养状况。受此启发，本研究假设在铃重积累过程中同样存在一个硼调控的关键期，并致力于解析此期内硼通过调控光合作用、碳水化合物代谢及蔗糖外排速率来影响铃重的代谢通路，通过建立铃重积累动态与同期铃位叶硼浓度的非线性拟合，有望确立可靠的硼营养诊断标准。
为此，研究人员在《The Crop Journal》上发表了题为“Optimizing photoassimilate synthesis, metabolism, and loading in cotton’s ‘source-sink-flow’ system by boron fertilizer management to increase boll weight”的研究论文。该研究旨在：（1）识别硼调控铃重积累的关键时期；（2）确定关键期内铃位叶的临界硼浓度；（3）阐明关键期内硼介导的调控棉花铃重的碳水化合物代谢途径。试验策略包括：通过比较不同硼处理下铃重积累的动态差异识别关键期；研究关键期内铃重与铃位叶硼浓度的相关性；探究关键期内硼管理下“源-库-流”系统中碳水化合物合成、运输与代谢的生理通路。
关键技术与方法
本研究采用了多项关键技术：通过两年田间柱栽试验，设置三种硼施用水平（不施硼、适量硼、高量硼）和两种土壤类型；运用S型生长函数拟合铃重积累动态，并采用自然断点法和最长公共子序列算法识别快速积累期和硼敏感期；利用电感耦合等离子体原子发射光谱测定叶片硼浓度；使用便携式光合作用测定系统LI-6400XT和叶绿素荧光仪测定气体交换和荧光参数；通过酶学分析和高效液相色谱-质谱联用技术测定碳水化合物含量、相关酶活性及蔗糖外排速率；结合组织化学染色和显微成像进行 petiole（叶柄）解剖结构分析。
研究结果
1. 棉花铃重积累动态及硼调控关键期
研究发现，棉铃生物量积累随花后天数（Days Post Anthesis, DPA）增加呈S型曲线增长（图1）。适量硼处理（MB）显著提高了最终铃重，而高量硼（HB）处理则无益甚至有害。铃重积累速率（Vbio）呈单峰变化，MB处理获得了最高的最大积累速率（Vmax）。快速积累期覆盖了DPA 8.2–24.8天，此期间积累了约70%的最终铃重。通过算法确定的硼敏感期集中在DPA 11.8–19.4天，该时期与快速积累期高度重叠，被确定为硼调控铃重积累的关键窗口期（图2）。
2. 铃位叶临界硼浓度的诊断
硼肥施用显著提高了铃位叶硼浓度（图3A）。通过二次模型拟合，发现铃重与铃位叶硼浓度呈抛物线关系（R2 = 0.72, P < 0.001）。铃重峰值（2.65 g）对应的最优铃位叶硼浓度为57.3 mg·kg?1。将达到最大铃重95%（2.52 g）所对应的硼浓度范围（40.7–73.9 mg·kg?1）定义为临界硼范围（图3B），为田间硼营养诊断提供了精确指标。
3. 硼对“源”器官（铃位叶）光合性能的调控
在关键期内，MB处理显著增大了铃位叶叶面积和叶绿素含量，提高了干重，但降低了比叶重（LMA），表明叶片扩展良好（图4）。气体交换参数显示，MB处理显著提升了净光合速率（AN）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），降低了胞间CO2浓度（Ci）（图5A-D）。叶绿素荧光参数和关键酶活性分析表明，MB处理提高了光系统II的最大光化学效率（Fv/Fm）和实际光化学效率（ΦPSII），并增强了Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）和胞质果糖-1,6-二磷酸酶（cy-FBPase）的活性（图5E-H），从光能捕获和碳同化两个层面优化了光合作用。
4. 硼对“源”器官碳水化合物代谢的调控
MB处理降低了铃位叶中淀粉和己糖（葡萄糖+果糖）的含量，但显著提高了蔗糖含量（图6A-C）。在酶活性层面，MB处理抑制了蔗糖降解相关酶（蔗糖合成酶SuSy、酸性/碱性转化酶Inv）的活性，同时增强了蔗糖合成关键酶——蔗糖磷酸合成酶（SPS）的活性（图6D-G）。这种代谢模式的转变有利于光合产物向蔗糖合成方向流动，为“库”器官输送更多碳源。
5. 硼对“流”（韧皮部运输）的调控
叶柄横切面显示，不施硼（NB）处理出现了褐环和维管束细胞排列紊乱，而MB处理细胞排列整齐、大小均匀（图7A-B）。生理指标测定发现，MB处理显著提高了蔗糖外排速率，减小了维管细胞面积，并降低了 callose（胼胝质，β-1,3-葡聚糖）的含量及其水解酶β-1,3-葡聚糖酶的活性（图7C-F）。这表明适量硼通过改善维管结构、减少筛板胼胝质沉积，有效促进了蔗糖的韧皮部装载和长距离运输。
结论与意义
本研究系统解析了硼肥管理通过优化棉花“源-库-流”系统功能以增加铃重的生理机制。主要结论包括：
- 1.
明确了关键窗口：花后11.8–19.4 DPA是硼调控铃重积累的关键时期。
- 2.
确立了诊断标准：关键期内铃位叶硼浓度40.7–73.9 mg·kg?1为实现高产的最优范围。
- 3.
揭示了作用通路：适量硼供应通过（i）增强铃位叶光合能力（“源”强），（ii）促进碳水化合物向蔗糖转化并抑制其降解（代谢优），（iii）改善韧皮部结构、提升蔗糖装载与运输效率（“流”畅），三者协同作用，最终增加了光合产物向生殖库（棉铃）的分配，显著提高铃重和产量。
该研究将农艺措施（硼肥管理）与作物生理（“源-库-流”协调）紧密结合，不仅为棉花高产高效的硼肥精准施用提供了关键理论依据和技术参数（临界期、临界浓度），其研究思路和方法（动态建模、关键期识别、多层面生理解析）也对其他作物养分管理研究具有重要的借鉴意义。研究结果强调了在作物产量形成关键期进行营养精准调控的重要性，为应对资源约束下保障棉花产业可持续发展提供了新视角。
