肯尼亚西北部苍白舌蝇种群遗传结构解析：为精准媒介控制提供新策略

《Infection, Genetics and Evolution》：Population structure of G. pallidipes tsetse flies in Northwestern Kenya - Towards effective vector control

本研究针对撒哈拉以南非洲锥虫病传播关键媒介——苍白舌蝇，在肯尼亚西北部Turkana地区开展种群遗传学调查。通过微卫星标记分析，首次发现Oropoi种群存在遗传隔离现象，且全区锥虫感染率仅3.3%（T. vivax）。研究成果为跨境媒介精准防控和遗传隔离种群绝育技术应用提供了关键科学依据。

　　

在广袤的非洲大陆，一种肉眼难以察觉的威胁正通过小小的舌蝇（tsetse fly）悄然传播。舌蝇是非洲人类锥虫病（HAT，又称昏睡病）和动物锥虫病（AAT，又称拿干那）的传播媒介，这些疾病严重制约着撒哈拉以南非洲地区的健康与经济发展。尽管过去二十年间，人类非洲锥虫病的病例数已下降超过90%，但动物非洲锥虫病造成的牲畜死亡率依然居高不下，持续阻碍着当地的农业发展。面对缺乏有效疫苗、诊断工具受限、药物耐药性以及控制成本高昂等多重挑战，媒介控制成为应对这些疾病的关键策略之一。而媒介控制策略的成功，很大程度上取决于对舌蝇种群遗传结构的深入了解——针对遗传上隔离的种群实施控制，效果最为显著。

在肯尼亚，苍白舌蝇（Glossina pallidipes）是锥虫寄生虫的主要传播媒介。以往的研究多集中于肯尼亚南部地区，揭示了其种群大致分为东、西两大遗传集群，以东非大裂谷为界。然而，对于肯尼亚西北部地区，特别是Turkana郡及周边区域的苍白舌蝇种群情况，人们却知之甚少。历史资料曾记载该物种出现于西北部，但缺乏详实的现代科学数据。为了填补这一空白，并为制定覆盖肯尼亚全境的有效舌蝇控制策略提供依据，Winnie A. Okeyo等研究人员在《Infection, Genetics and Evolution》上发表了他们的最新研究成果，旨在确认肯尼亚西北部苍白舌蝇的存在，阐明其遗传多样性和种群结构，并评估其锥虫感染率。

为了开展这项研究，研究人员运用了几个关键技术方法。首先，他们在肯尼亚西北部的Turkana、West Pokot、Samburu和Baringo四个郡进行了系统的舌蝇野外调查，使用双锥陷阱和NG2B陷阱进行样本采集，样本来源明确为这些地区的野外环境。其次，从采集到的舌蝇腿部样本中提取DNA，利用10个经过验证的微卫星（Microsatellite）标记对苍白舌蝇进行基因分型（Genotyping）。第三，运用多种群体遗传学软件（如STRUCTURE, Genepop, FSTAT, Arlequin, BOTTLENECK, NeESTIMATOR等）对基因分型数据进行分析，以评估遗传多样性、有效种群大小（Ne）、瓶颈效应（Bottleneck effect）和种群遗传结构。最后，通过聚合酶链式反应（PCR）扩增锥虫ITS基因，对舌蝇肠道和口器DNA进行筛查，以确定其锥虫感染状况和虫种。

3.1. Presence or absence of G. pallidipes in Northwestern Kenya

研究结果显示，仅在Turkana郡和Baringo郡检测到苍白舌蝇，而West Pokot和Samburu郡未捕获到任何舌蝇。在Turkana郡，主要从南部的Kainuk（KAI）和北部的Oropoi（ORO）两个地点成功采集到样本。Baringo郡仅捕获到3只苍蝇，因样本量过小未纳入后续遗传学分析。这表明在生态条件相似的半干旱地区，苍白舌蝇的分布可能受到人为因素（如栖息地清理和既有媒介控制措施）的显著影响。

3.2. Microsatellite validation

研究所用的11个微卫星标记中，有10个能产生清晰的扩增峰，其中一个标记（GpA19a）被排除。对Turkana郡样本进行的哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium, HWE）和连锁不平衡（Linkage disequilibrium, LD）检验显示，这些标记适用于后续的群体遗传学分析。初步聚类分析表明，Turkana郡内的Kainuk和Oropoi样本可能存在遗传分化，因此后续分析中将它们视为独立的种群。

3.3. Genetic diversity

遗传多样性分析显示，肯尼亚东部集群的样本（如Meru国家公园、Kibwezi森林等）等位基因丰富度（AR）、观测杂合度（H_O）和期望杂合度（H_E)均较高，表明其遗传多样性更丰富。而西部集群样本及Turkana郡的Kainuk和Oropoi样本的遗传多样性指数相对较低。近交系数（F_IS）在除Nguruman外的所有地点均显著为正，表明存在杂合子缺失现象。Turkana郡的两个地点遗传多样性低于东部集群，提示其种群可能相对不稳定。

3.4. Effective population size and bottlenecks

有效种群大小（Ne）估算结果差异较大，从Kapesur的2.3到Nguruman的1852.8不等。瓶颈分析显示，Turkana郡的Kainuk和Oropoi种群在无限等位基因模型（IAM）、两相模型（TPM）和逐步突变模型（SMM）下均表现出显著的瓶颈信号，表明这些种群近期可能经历了规模缩减。

3.5. Population genetic structure

贝叶斯聚类分析（STRUCTURE）和判别分析主成分分析（DAPC）均支持肯尼亚苍白舌蝇存在东部和西部两大遗传集群的划分。值得注意的是，Turkana郡的样本总体上与东部集群聚类，但进一步分析揭示，位于北部的Oropoi（ORO）种群形成了一个独特的遗传簇，与肯尼亚其他所有种群（包括南Turkana的Kainuk）均表现出较高的遗传分化（F_ST值范围0.291-0.552）。而Kainuk（KAI）则与东部集群样本遗传关系更近。这表明Oropoi种群可能由于地理或生态障碍（如Turkwel河）而存在遗传隔离。

3.6. Trypanosome infection in G. pallidipes from Turkana

对Turkana样本的锥虫筛查发现，30个样本中有1个（3.33%）检测到维氏锥虫（Trypanosoma vivax），该阳性样本来自Oropoi。但由于样本量较小，此感染率需谨慎解读，未必代表活跃传播。

本研究通过对肯尼亚西北部苍白舌蝇种群的深入调查，得出了几项关键结论，具有重要的科学意义和实践价值。首先，研究确认了苍白舌蝇在Turkana郡的特定区域（如Kainuk和Oropoi）存在，但其分布可能受到强烈的人为干扰和既有控制措施的限制。其次，遗传分析揭示，Turkana郡的种群，尤其是北部的Oropoi种群，表现出遗传独特性、较低的遗传多样性以及近期经历瓶颈效应的迹象，这使其成为实施靶向控制措施（如不育昆虫技术SIT或不兼容昆虫技术IIT）的潜在理想目标。Oropoi种群的遗传隔离现象尤为突出，暗示其可能是一个相对独立的管理单元。

然而，研究也指出，需要进一步扩大采样范围，特别是向乌干达和南苏丹边境延伸，以准确界定Oropoi种群的地理边界，并确认其是否与邻国种群存在联系。尽管乌干达东北部此前仅报道有莫氏舌蝇（G. morsitans），但跨境传播的风险依然存在。最后，检测到的维氏锥虫（T. vivax）虽然感染率低，但仍提醒我们需要持续监测媒介和宿主的感染状况。

综上所述，这项研究不仅填补了肯尼亚西北部重要疾病媒介种群遗传信息的空白，更重要的是，它为在该地区乃至更广泛范围内设计和优化舌蝇控制策略提供了关键的遗传学依据。研究强调了将遗传数据整合进监测和控制规划的重要性，并呼吁加强跨境合作，以应对媒介传播疾病的无国界挑战，从而更有效地推进非洲锥虫病的渐进式控制，保障当地居民的健康和畜牧业的发展。