《Frontiers in Plant Science》：Functional differentiation and adaptive responses of absorptive and transport roots in alpine grassland plants under nitrogen and phosphorus addition
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本研究通过青藏高原高寒草甸与草原的氮(N)、磷(P)添加控制实验，系统揭示了吸收根(AR)与运输根(TR)在根直径(RD)、比根长(SRL)、根组织密度(RTD)及根氮浓度(RN)等关键性状中的功能分化和稳定性。结果表明，AR呈现“高SRL、低RTD”的获取型策略，TR则表现为“低SRL、高RTD”的保守型策略，且这种分化在氮磷添加及不同草地类型中均保持稳定。研究进一步在二维性状空间中验证了“获取-保守”与“独立-合作”双轴经济谱的存在，为理解高寒植物地下资源权衡适应机制提供了新证据。
1 引言
细根是植物吸收土壤水分和养分的关键器官，其功能性状对理解地下生态过程及生态系统物质循环至关重要。传统研究常将直径<2 mm的细根视为同质功能单元，但近年研究表明，细根系统存在显著的功能异质性：低序级根（1–2级）主要负责吸收功能，称为吸收根(AR)；高序级根（3–5级）则主导运输与支撑功能，称为运输根(TR)。根经济学谱(RES)框架提出，根性状在“获取-保守”轴上存在权衡，但AR与TR在养分添加下的功能分化稳定性及其驱动机制尚不明确。青藏高原作为气候敏感区，其高寒草地生态系统对氮沉降、磷限制及气候变化响应强烈，是探究植物地下响应机制的天然实验室。本研究通过氮磷添加控制实验，系统解析高寒草地植物AR与TR的性状响应格局，旨在回答：（1）氮磷添加如何影响AR与TR的功能分化？（2）养分富集是否导致RES主轴与菌根合作维度解耦？
2 材料与方法
研究在青藏高原高寒草甸(AM)和高寒草原(AS)设置6种养分处理（CK、N1、N2、N3、P、NP），每处理3重复。于2024年生长季采集细根，按根序划分AR（1–2级）和TR（3–5级），测定RD、SRL、RTD和RN。通过线性混合模型分析性状分化的驱动因素，并利用主成分分析(PCA)将本地数据投射至全球根经济学谱空间，对比双轴经济谱特征。
3 结果
3.1 AR与TR的性状差异
AR的RD(0.236±0.080 mm)显著小于TR(0.539±0.391 mm)，SRL(119.57±56.09 m·g?1)显著高于TR(34.50±30.65 m·g?1)，RTD(0.259±0.089 g·cm?3)低于TR(0.332±0.107 g·cm?3)，RN无显著差异。AR的“高SRL、低RTD”组合与TR的“低SRL、高RTD”组合形成鲜明功能对比。
3.2 养分添加与草地类型的影响
氮磷添加下，AR与TR的性状分化格局保持稳定。仅在高氮(N3)处理下，RTD差异减弱，暗示过量氮输入可能削弱根系功能分工。跨草地类型比较显示，AS的AR具有略低SRL和较高RTD，反映干旱环境下的结构强化适应。
3.3 性状分化的驱动因素
RD与SRL分化主要受植物功能群驱动，RTD分化则同时受草地类型、养分添加及功能群的交互影响，RN分化无显著环境效应。表明性状分化的稳定性由系统发育约束与环境调控共同维持。
3.4 双轴经济谱特征
PCA显示AR与TR在“SRL–RD”与“RTD–RN”轴均形成显著权衡结构。AR集中于高SRL、低RTD区间，TR偏向高RTD、低SRL区间，印证了“获取-保守”与“独立-合作”双轴经济谱的存在。与全球数据对比，高原植物整体RTD偏高，体现寒冷环境下的结构投资策略。
4 讨论
4.1 氮磷添加下的功能响应
AR与TR的功能分化在养分添加下高度稳定，说明根系模块化分工是植物应对环境变异的固有策略。高氮导致的RTD差异减弱可能预示养分饱和下根系功能收敛的风险。
4.2 功能分化的稳定性机制
RD与SRL分化受系统发育强烈约束，而RTD分化对环境敏感，反映性状可塑性差异。高原植物通过提升RTD增强抗冻性与机械支撑，是长期适应寒冷贫瘠环境的结果。
4.3 与全球经济学谱的异同
高原植物RES格局与全球谱系一致，但整体偏向保守端，RTD的独立变异凸显了解剖结构对极端环境的适应性调整。菌根合作维度的推断需未来结合解剖性状直接验证。
5 结论
青藏高原高寒草地植物通过AR与TR的稳定功能分化实现资源获取与结构投资的平衡。氮添加对性状分化的调控强于磷添加，高氮可能削弱根系分工。研究深化了对高寒植物地下适应策略的理解，为全球变化下生态系统功能稳定性维持提供理论依据。
