《Discover Plants》：Nanopriming as a strategic tool to boost abiotic stress tolerance in wheat (Triticum aestivum L.)
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本综述系统阐述了纳米引发（Nanopriming）技术如何通过调控小麦的形态、解剖、生理、生化及分子响应，有效缓解干旱、盐碱、高温及重金属毒性等非生物胁迫。文章重点探讨了ZnO、SiO2、Ag、Au、Cu等纳米颗粒（NPs）通过激活活性氧（ROS）信号、MAPK级联、钙离子（Ca2+）信号通路及转录因子网络，增强抗氧化酶系统（如SOD、CAT、APX）、促进渗透调节物质（如脯氨酸、甘氨酸甜菜碱GB）积累，从而提升小麦抗逆性、产量及营养品质（如锌、铁生物强化），为可持续农业提供创新策略。
引言
非生物胁迫如极端温度、干旱、盐碱、重金属毒性和紫外线辐射显著影响植物生长发育，导致全球作物产量严重损失。小麦作为全球超过三分之一人口的主粮，其生产受到气候变化和土壤退化的严重威胁。纳米技术为现代农业挑战提供了创新解决方案，其中种子纳米引发技术通过预处种子纳米颗粒（NPs），可增强种子萌发、幼苗活力、胁迫耐受性及最终产量。
小麦应对非生物胁迫的机制
小麦通过表型、生理、生化及分子多层次机制响应胁迫。表型上，胁迫导致萌发延迟、光合作用受损及产量下降；生理上涉及渗透调节和气孔调控；生化上积累脯氨酸、可溶性糖、甘氨酸甜菜碱（GB）等渗透保护物质，并激活超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等抗氧化酶系统；分子层面则涉及TaAOC1、TaHKT1;5等基因调控离子稳态及转录因子网络。
纳米引发：诱导小麦非生物胁迫耐受性的新策略
纳米引发是一种预处种子技术，通过纳米颗粒（如ZnO、SiO2、Ag、Au、Cu NPs）渗透种皮，激活早期代谢活动，触发有益生理生化响应。NPs通过质膜扩散、内吞或跨膜蛋白通道进入细胞，并经由质外体和共质体途径转运。纳米引发可缩短萌发滞后期，提升萌发率和均匀度。
纳米引发诱导的小麦胁迫耐受性
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ZnO纳米引发：提升萌发率、根长、叶绿素含量及抗氧化酶活性，缓解盐胁迫和干旱胁迫。
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SiO2纳米引发：增强细胞壁结构、调节光合机构及抗氧化系统，减轻重金属（如Cd）毒性和干旱胁迫。
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Ag纳米引发：作为纳米农药调节水分平衡和植物激素，提升干旱和盐胁迫下光合效率及产量。
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Cu纳米引发：参与氧化还原反应，激活胁迫相关蛋白合成，增强抗旱性和一般氧化胁迫耐受性。
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Au纳米引发：调控光合色素及相关基因（如COR、PSA、RuBisCo、Wcor15），改善冷和盐胁迫下离子平衡及氮吸收。
纳米引发小麦的胁迫响应
胁迫下纳米引发小麦表现出形态（如根长、生物量增加）、解剖（如细胞壁加厚、叶绿体结构稳定）、生理（水分利用效率提升）及生化（抗氧化酶活性增强、渗透物质积累）的积极变化。分子层面，NPs触发ROS信号、MAPK级联、Ca2+信号、植物激素交叉对话及一氧化氮（NO）信号通路，激活WRKY、NAC、MYB等转录因子，调控胁迫响应基因表达。
纳米引发对产量和营养价值的角色
纳米引发通过改善萌发、养分吸收及光合作用，提高小麦生物量、穗粒数及粒重；同时通过纳米生物强化提升籽粒锌、铁、硒等微量营养素含量，改善营养品质。
纳米引发用于种子保护与生物强化
NPs（如Ag、CuO）赋予种子抗菌特性，抑制病原体；纳米生物强化利用NPs高效输送养分，提升营养素生物利用度，同时增强作物抗逆性。
可持续农业中的纳米引发
纳米引发通过提升资源利用效率、减少化肥农药投入、增强作物抗逆性，支持小麦可持续生产，应对全球粮食安全挑战。
结论
纳米引发作为一种可持续策略，通过多层面调控小麦胁迫响应，显著提升非生物胁迫耐受性、产量及营养品质，为应对气候变化下的农业生产提供有效途径。
