综述：从吸收到抗逆：金属基纳米颗粒如何增强植物抗旱性

《Plant and Soil》：From uptake to resilience: How metal-based nanoparticles can enhance plant drought tolerance

这篇综述系统阐述了金属基纳米颗粒（MNPs）通过调控水分关系、氧化还原平衡、光合作用及营养吸收等多重机制增强植物抗旱性的前沿进展。文章重点揭示了MNPs作为纳米酶（nanozymes）和信号调控因子，通过影响ROS代谢、渗透调节基因（如P5CS、BADH）及干旱响应转录因子（如DREB、NAC、WRKY）的表达，进而激活植物的生理生化防御网络。该研究为开发气候智能型农业纳米技术提供了重要理论依据和应用方向。

　　

引言

干旱胁迫（DS）是全球农业生产力和粮食安全的主要非生物限制因素。传统农学方法在可持续增强植物抗旱性方面成效有限。纳米农业，特别是利用金属基纳米颗粒（MNPs），已成为提高植物在胁迫下抗逆性的一种有前景的策略。MNPs除了作为微量营养补充剂外，还能与植物信号系统相互作用，调节对干旱胁迫的生理、生化和分子响应。

纳米生物技术与植物抗旱性

将纳米生物技术整合到农业中，标志着增强植物对干旱胁迫抗逆性的一种变革性方法。纳米技术在农业中的应用最初概念化于21世纪初，首先探索了其更有效输送农用化学品、改善植物营养和抗病性的潜力。当研究开始揭示纳米颗粒（NPs），特别是金属基纳米颗粒，可以通过在细胞和分子水平上的相互作用来调节植物对非生物胁迫的响应时，纳米材料在植物胁迫生理学中的应用获得了显著动力。这为新兴的纳米农业领域奠定了基础。在干旱胁迫的背景下，纳米生物技术不仅指使用工程纳米材料，还包括其与生物分子、递送平台和传感系统的整合，以高特异性操纵植物胁迫响应。过去十年中，越来越多的证据表明，NPs可以通过改变激素信号、氧化还原稳态和水分吸收效率来影响抗旱性。例如，在柑橘（Citrus reticulata）中，在干旱胁迫下施用生物源锌纳米颗粒（Zn NPs）重塑了激素信号（提高ABA、SA和JA），增强了抗氧化酶活性（SOD、CAT、POD）和渗透调节物积累，并上调了干旱响应基因，共同改善了植物水分状况和抗旱性。在棉花（Gossypium hirsutum）中，Mn₃O₄NPs作为清除活性氧（ROS）的纳米酶，减少了脂质过氧化和电解质泄漏，维持了气孔开度和气体交换，最终改善了在水分亏缺条件下的生长。用硅基纳米材料引发小麦（Triticum aestivum）种子通过增强光系统稳定性、抗氧化能力和叶片相对含水量（RWC）提高了抗旱性，而在菊芋（Helianthus tuberosus）中，纳米硅（nano-Si）处理上调了PIP和TIP型水通道蛋白基因，从而促进了在干旱胁迫下根系对水分的吸收。

除了作为被动补充剂的作用外，MNPs还与植物细胞中的关键调控网络相互作用，作为纳米级激发子，启动对干旱的生理和转录响应。此外，纳米载体、纳米凝胶和纳米传感器的进展拓宽了纳米生物技术在植物系统中的范围，使得能够精确时空递送干旱响应调节因子，如脱落酸（ABA）、渗透调节物和小RNAs。这些技术为在干旱条件下调节根系发育、气孔行为和细胞保水能力提供了新途径，而无需进行植物遗传改造。因此，纳米生物技术作为一种工具和策略，通过非常规途径设计抗旱作物。

MNPs如何进入植物？

MNPs进入植物组织是其下游生理和分子效应的关键初始步骤。根据施用方法的不同，MNPs利用不同但重叠的途径穿越植物屏障并进入内部运输系统。两种主要的递送途径，叶面喷施和根部施用，各自涉及一系列物理、化学和生物相互作用，这些作用调控着纳米颗粒的吸收、内化和转运。

• •
  叶面施用
  叶面施用是将MNPs递送到植物系统中的一种有效且广泛使用的策略。纳米颗粒接触叶面后，会遇到两个主要进入途径：角质层途径和气孔途径。角质层由蜡质、角质和多糖组成，通过限制水分损失和外源物质的被动进入而作为第一道保护屏障。尽管如此，它包含亲脂扩散域和亲水水孔，其有效直径估计在0.6-4.8纳米之间。小于此阈值的纳米颗粒，如碳点（<4.8纳米），可以通过这些孔被动扩散并进入表皮层。表面电荷、亲水性和功能化强烈影响这一过程。然而，对于较大的颗粒（>5纳米），通过角质层进入的途径尚不清楚，可能仅在特定条件下发生，例如由老化、病原体或环境胁迫引起的角质层破坏。相比之下，气孔途径是较大NPs的公认进入途径。气孔孔隙通常宽3-10微米，长20-25微米，为NPs在活跃蒸腾期间进入提供了足够空间。研究已证实NPs（例如ZnO、CeO₂、Ag NPs）在小麦（Triticum aestivum）、油菜（Brassicum napus）和拟南芥（Arabidopsis thaliana）的气孔下腔和叶肉组织中积累。一旦被内化，MNPs可以通过内吞作用被转运到共质体中，或通过质外体在叶片组织中移动。值得注意的是，一些颗粒似乎能增强其自身的吸收：纳米零价铁（nZVI）激活质膜H⁺-ATP酶，扩大气孔开度，从而促进其自身进入。叶片解剖结构进一步调节效率，因为叶片背面和正面气孔分布的不同以及角质层厚度的影响。然而，从实际角度来看，喷洒叶片背面（下表面）几乎不可行。总体而言，MNPs的叶面进入受纳米颗粒特性（尺寸、电荷、涂层）、植物生理（气孔调节、角质层状况）、环境因素和生物相互作用之间复杂相互作用的调控。精确理解这些机制对于在可持续农业中开发安全、高效和靶向的纳米递送系统至关重要。
• •
  根部施用
  根部施用方法涉及将NPs直接沉积在植物根际周围的土壤中。最初，NPs与植物根表面相互作用，通过根毛释放黏液或有机酸导致根表面产生负电荷。这促进了带正电荷的NPs在根部的积累及其随后被根表面吸收。然而，研究表明带正电荷的NPs不能被根黏液层有效吸收，而是被转移到质外体。在使用不同NPs处理水稻和小麦的实验中观察到了类似的发现。NPs在根水平遇到各种生理屏障，包括根冠层、表皮、皮层、内皮层和凯氏带。纳米颗粒必须克服这些屏障才能进入木质部进行吸收和转运。虽然根冠层与叶片的角质层在组成和功能上相似，但研究表明根尖和根毛的表皮表面尚未完全发育，使得NPs更容易直接穿透表皮。一旦NPs突破表皮，它们必须穿过质外体中的凯氏带才能到达木质部。纳米颗粒可以通过共质体途径通过内皮层细胞进入木质部，从而绕过凯氏带施加的质外体屏障，也可能在凯氏带本身积累，或者完全绕过凯氏带进入共质体途径。为了进入共质体途径，NPs必须被植物细胞吸收并成功穿过质膜。纳米颗粒可以通过多种途径被植物细胞吸收，包括离子通道、内吞作用、细胞膜上的孔洞，或与载体蛋白结合。离子通道可能仅作为直径1纳米或更小的NPs的途径，因为它们的小孔尺寸可能阻止纳米颗粒通过。内吞作用是NPs进入植物细胞的另一个关键途径，因为质膜可以发生向内变形以容纳小于1微米的颗粒。一些研究表明，一些NPs可能诱导质膜上形成孔洞，使其无需经过任何细胞器即可进入细胞质。此外，NPs可以通过与位于细胞膜上的载体蛋白结合进入植物细胞。
• •
  调控纳米颗粒进入植物的因素
  纳米颗粒的吸收不是由单一因素决定的，而是由颗粒尺寸、表面化学和叶片解剖结构之间的协同变化所控制。对于叶面递送，超小纳米颗粒（通常<5-10纳米），包括碳量子点，可以通过亲水纳米毛细管和瞬态角质层缺陷扩散，而较大的（≥20-50纳米）金属氧化物纳米颗粒主要利用气孔开口、排水器或机械损伤区域作为进入点。在玉米中，纺锤形Fe₃O₄NPs（约200纳米）在喷施后显示出比更小的CuO（约30纳米）和ZnO（约40纳米）NPs更高的叶面吸收率，这主要是因为其更疏水的表面和相对负的电势有利于粘附、滞留和随后渗透到叶片组织中，而更亲水或带正电的颗粒往往强烈地结合在叶面。Hu等人（2020）的定量工作进一步参数化了这种行为，表明在棉花（双子叶植物）和玉米（单子叶植物）中，当使用表面活性剂配制以降低液滴表面张力时，水动力直径在棉花中小于约20纳米、在玉米中小于约11纳米且具有适度正ζ电势（>+15 mV）的亲水碳点、CeO₂和SiO₂NPs实现了进入保卫细胞、细胞外空间和叶绿体的最高递送效率。在番茄上使用固定直径（约10纳米）但不同长径比（10-300纳米）和ζ电势（-50至+15 mV）的聚合物纳米载体的实验表明，阴离子载体比阳离子载体显示出更高的向远端器官的转运率，而在小麦中，只有阴离子载体被转运，且最长的纳米载体未能进行系统转运。综上所述，这些纳米颗粒-叶片相互作用研究表明，叶面纳米农用化学品在一个最佳的尺寸、电荷和长径比窗口内发挥作用，该窗口进一步受到叶片解剖结构（单子叶植物与双子叶植物）以及局部叶肉靶向与系统转运之间所需平衡的影响。
  从机制角度看，根部对MNPs的吸收不是由单一属性决定，而是受颗粒尺寸、表面电荷、表面功能化以及植物/土壤性状之间相互作用的控制。尺寸和电荷设定了第一道过滤器。在水培系统中，具有相同核心但不同表面电荷的约4纳米CeO₂NPs表明，带正电荷的颗粒强烈吸附在带负电的根表面，但表现出较差的根-茎转运，而中性和带负电荷的CeO₂NPs实现了更高的转运效率，双子叶植物（番茄、生菜）始终优于单子叶植物（玉米、水稻），这是由于根表面化学和维管解剖结构的差异。在玉米中使用ZnO NPs进行的尺寸依赖性研究进一步定义了一个“有效尺寸窗口”：9纳米颗粒迅速穿透表皮并到达中柱，而40纳米颗粒主要局限于外部组织，更多地依赖溶解成Zn²⁺进行向内移动；在相关组织浓度下，细胞内Zn以Zn²⁺为主，并且在相似Zn²⁺水平下，9纳米NPs的早期毒性可能比ZnSO₄更大，这是因为纳米颗粒沉积带来的额外胁迫。表面功能化通过改变聚集、与根系分泌物的相互作用以及植物体内金属的形态，叠加了另一层选择性。CeO₂和Ni(OH)₂NPs上的柠檬酸涂层改变了ζ电势，改善了分散性，并减少了纳米颗粒向地上部的转运，因此未涂层颗粒在根和茎中均被检测为NPs，而涂层颗粒主要作为NPs保留在根中，并在茎中以Ni(II)-或Ce-有机络合物形式存在，通常在可比的总金属吸收量下毒性较低。涂层化学也可以以性状特异性的方式调节溶解和进入途径。在缺铁拟南芥中，用柠檬酸盐与聚丙烯酸涂层的Fe₃O₄NPs表明，柠檬酸盐涂层与酸性根系分泌物相互作用更强，释放约五倍多的可溶性Fe，并与根尖酸化一起，主要通过表皮引导吸收，同时更有效地防止缺铁失绿症。在土壤方面，质地和有机质强烈调节尺寸和涂层如何在根-土界面转化为植物有效库。培养和淋溶实验表明，较小的ZnO NPs产生更多溶解态Zn，沙质土壤比富含粘土的土壤产生更高的可移动Zn分数，而在镉污染土壤上的小麦生命周期试验表明，施用ZnO NPs后，在粘壤土中产量增益和Cd缓解效果最强，因为释放的Zn被保留在根区并与Cd竞争吸附和吸收，而在砂壤土中响应较弱，因为更多Zn从根部被淋失。最后，接近根部的纳米颗粒很少保持“裸露”状态：它们迅速获得根系分泌物和土壤有机质的生态冠，一旦进入组织，还会获得植物蛋白质的生物冠，这些共同改变了聚集、溶解、毒性和靶向性，从而调控哪些纳米颗粒部分实际穿过根屏障以及它们如何在质外体和共质体途径之间分配。

植物体内MNPs的转运和积累

• •
  叶面施用MNPs的转运和积累
  纳米颗粒通过气孔和角质层渗透植物叶肉细胞，并通过木质部或韧皮部在植物体内进行长距离转运，其中韧皮部是主要途径。韧皮部筛管直径较大，允许尺寸达405纳米的NPs通过韧皮部转运。大量研究表明，通过叶片施用的MNPs会迁移到植物的不同部位。例如，Xie等人（2019）发现，在菜豆（Phaseolus vulgaris）植株上连续叶面喷施二氧化铈纳米颗粒（CeO₂NPs）五周后，处理组收获豆荚中的铈含量是对照组的2.18倍。一项涉及在西瓜幼苗上叶面施用四种不同MNPs的研究表明，较小的NPs通过气孔进入并积累在茎和根中，作者认为MNPs通过韧皮部筛管从茎部转运到根部。另一项关于喷施金纳米颗粒（Au NPs）的小麦叶片的研究显示，两周后大部分NPs积累在茎（10-30%）和根（10-25%）中，另有5-15%的Au NPs也渗入根际土壤。此外，Bueno等人（2022）观察到NPs从茎到根的转运比在叶片之间更容易。总之，NPs可以通过气孔和角质层渗透植物叶肉细胞，并通过质外体和共质体途径进行长距离转运。它们可以沉积和积累在花、果实、茎、根和根际土壤中。这些发现对于进一步理解NPs对农业和环境的影响至关重要。
• •
  通过根部进入植物的MNPs的转运和积累
  当NPs接触植物根表面时，它们首先与根表皮相互作用。这些颗粒必须穿过细胞壁，其典型孔径约为20纳米，这意味着原则上只有小于此阈值的NPs才能通过质外体被动进入。然而，大量报告观察到更大的NPs（>20纳米）在细胞间隙甚至细胞内积累，这表明存在其他机制，如内吞作用或细胞壁松动。穿过表皮后，NPs通过皮层移动，通常通过质外体或共质体途径，直到到达内皮层。内皮层被凯氏带包围，凯氏带是一种由木栓质组成的疏水屏障，通常限制进一步的质外体运动。在这个界面上，NPs可能被迫通过胞间连丝切换到共质体途径以继续向内运输。值得注意的是，在凯氏带不成熟或缺失的部位（例如，侧根发生区），NPs可能绕过此屏障直接进入中柱。一旦进入中柱，NPs可以通过蒸腾流随木质部向上转运。虽然对于NPs跨细胞移动的确切驱动力仍缺乏清晰认识，但NPs很可能利用现有的植物生理过程，如蒸腾驱动的压力流、木质部汁液运输以及可能的内膜囊泡运输，进行系统移动，但需要进一步的深入研究来阐明这些途径。
  总之，理解MNPs通过叶面和根部施用的吸收和转运途径，为提高干旱条件下纳米颗粒递送效率提供了机制基础。干旱胁迫以直接影响纳米颗粒行为的方式改变植物生理，如降低蒸腾作用、增厚角质层以及改变根形态和膜通透性。利用这些知识，未来增强干旱条件下MNP递送的策略可以侧重于定制纳米颗粒尺寸、表面电荷和涂层，以更好地适应改变的质外体和共质体屏障，特别是在凯氏带发育不全的区域。施用时间也可以优化，以与叶面施用的气孔导度峰值或根部施用的活跃根伸长区相吻合。与生物刺激素或表面活性剂共同施用可能进一步促进纳米颗粒穿透干旱增厚的角质层或压实的土壤基质。此外，选择在干旱下表现出有利根性状的植物基因型，如增加根毛密度或浅根模式，可以增强基于根部的吸收。最后，设计能够响应水分亏缺信号释放功能分子（例如，抗氧化剂、渗透保护剂或调控基因）的刺激响应型NPs，代表了实现精确、条件依赖性递送的一个有前景的方向。这些方法共同作用，可以提高干旱胁迫作物系统中纳米颗粒使用的可靠性、效率和环境安全性。

MNP介导的植物抗旱性调控的机制基础

金属基纳米颗粒的作用远不止作为被动的微量营养源。一旦接触根或叶表面，它们被识别为带电胶体，扰动离子梯度、氧化还原状态和膜电位。这些初级信号通过典型的干旱途径（钙内流、ABA动态和ROS信号）进行转导，然后汇聚到一个以细胞核为中心的转录枢纽，其中数百个干旱诱导基因被重新编程。该枢纽的下游产物，包括抗氧化酶、渗透调节物、离子转运蛋白、水通道蛋白和热激蛋白，反馈稳定光合作用、营养吸收和水分利用，从而完成一个自我强化的保护循环。

• •
  ROS稳态与抗氧化防御
  金属基纳米颗粒通过同时淬灭ROS和重新编程植物的抗氧化网络来拦截干旱诱导的氧化损伤。它们的多价表面充当纳米酶，Fe₃O₄、CeO₂、Mn₃O₄、Au和Ag NPs各自表现出POD-、CAT-或SOD样活性，能催化歧解O₂^·-和H₂O₂，先于脂质膜靶标发生反应。这种初级解毒作用降低了丙二醛（MDA）和其他氧化标志物。例如，α-Fe₂O₃NPs降低了干旱胁迫下高粱叶片H₂O₂含量和MDA积累，而TiO₂NPs在鹰嘴豆中使MDA降低22%，同时提高了内源SOD和APX。在转录水平上，ZnO NPs上调Fe/Mn-SOD、Cu/Zn-SOD、APX和CAT的转录本，低至0.5 ppm的ZnO NPs就能显著增强小麦中CAT1的表达，从而加速ROS清除并保持膜完整性。除了酶促防御外，MNPs还强化非酶促抗氧化系统。叶面喷施绿色ZnO NPs显著提高了干旱胁迫下番茄植株的自由酚水平，减少了MDA和H₂O₂的积累。类似地，叶面施用MgO NPs（0.3-0.5 g L^-1）显著增加了干旱胁迫下蓍草（Achillea millefolium）的花青素和总黄酮含量，有助于渗透调节和膜保护。酶促和非酶促缓冲系统的结合稳定了类囊体膜，维持了光系统II效率，并保持了气孔功能，这些是MNP引发处理的作物在面临水分亏缺时记录到的水分利用效率（WUE）和生物量改善的基石。
• •
  渗透调节与水分保持增强
  在干旱胁迫下，植物通常表现出叶片相对含水量（RWC）快速下降和膜完整性受损，严重限制生长和产量。金属基纳米颗粒可以通过增强细胞保水能力来缓解这些负面影响。各种NPs，包括ZnO、Fe基、Cu基和Co基NPs，已证明在改善植物水分状况方面有效。例如，用Fe基NPs处理的大豆幼苗与用ZnO、Cu基和Co基NPs处理的相比，表现出显著更高的抗旱指数和减少的生物量损失。类似地，叶面施用ZnO NPs显著改善了茄子幼苗的RWC和膜稳定性，有效减轻了干旱诱导的损害。这些生理增强与相容性渗透调节物（特别是脯氨酸、甘氨酸甜菜碱和氨基酸）积累的增加密切相关，这些物质降低了细胞渗透势并为重要大分子提供保护。在分子水平上，ZnO NPs显著上调了关键渗透调节相关基因的表达，包括P5CS（脯氨酸生物合成中的限速酶）和BADH（负责甘氨酸甜菜碱合成），增强了小麦中这些保护性渗透调节物的合成。此外，ZnO NPs还显著提高了干旱响应基因（如脱水响应元件结合蛋白DREB和脱水素DHN）的转录本，这些基因对于在干旱胁迫下维持细胞水分稳态和蛋白质稳定性至关重要。总之，通过综合的生理调节和协调的基因表达，MNPs显著增强了植物的渗透调节能力，为提高作物抗旱性提供了一种有前景的策略。
• •
  光合效率与营养吸收的保护
  干旱胁迫通过抑制叶绿素生物合成、损害电子传递和降低PSII效率，严重制约植物生长，最终导致净光合速率和碳增益急剧下降。越来越多的研究表明，金属基纳米颗粒可以在干旱胁迫下部分恢复这些过程。在甘蓝型油菜（Brassica napus）中，叶面施用Ca NPs在PEG模拟的干旱胁迫下提高了SPAD值、净光合速率和PSII效率，并与干旱对照相比保持了叶绿体超微结构。类似地，CeO₂NPs在受干旱挑战的高粱和绿豆中分别增强了CO₂同化和籽粒产量，同时降低了ROS积累和脂质过氧化。在葡萄和高粱中，Fe₂O₃和赤铁矿NPs增加了叶绿素含量和荧光参数，降低了H₂O₂和MDA水平，并改善了水分亏缺下的整体光合性能。同样，ZnO和TiO₂NPs改善了干旱胁迫下茄子、小麦、番茄和鹰嘴豆的色素生物合成和PSII光化学，这些NPs增加了叶绿素含量、F_v/F_m、气体交换速率和内在水分利用效率，同时减少了氧化损伤。在机制层面，TiO₂和ZnO NPs促进水光解，为电子传递链提供电子和质子，并上调编码光捕获复合蛋白（如LHCII-b）和叶绿素生物合成酶的基因，从而即使在干旱胁迫下也能维持光能捕获和卡尔文循环活性。Cu基NPs通过增加类胡萝卜素含量和稳定类囊体膜进一步做出贡献，这有助于保护叶绿素免受干旱诱导的氧化胁迫。总之，这些研究提供了直接的实验证据，表明MNPs可以保护暴露于干旱胁迫的作物的光合效率。
  同时，干旱胁迫通过减少向根部的质量流和扩散、损害膜完整性以及损害主动离子运输来限制营养吸收。在这方面，MNPs再次提供了一种多方面的策略来改善水分有限条件下的营养状况。复合ZnO、CuO和B₂O₃纳米颗粒（Micnobit?）在低施肥和间歇性干旱条件下生长的大豆中，增加了地上部和籽粒的N、K、Zn、B和Cu浓度。在高粱中，土壤施用ZnO NPs在低投入条件下增强了籽粒Zn含量、总K吸收量和向籽粒的N转运，而绿色合成的Fe基NPs缓解了石灰性土壤中的Fe沉淀，改善了Fe溶解度和吸收。在小麦、菜豆和薄荷中报道了类似的模式，其中TiO₂、Fe₂O₃或壳聚糖包覆的Fe NPs增加了大量和微量营养元素的吸收，并改善了干旱胁迫下的生理性能。在土壤-植物界面，MNPs可以改变pH值和阳离子交换能力，并重塑根际微生物群落，从而刺激营养矿化和局部N、P循环。这些发现共同表明，MNPs不仅在干旱胁迫下保护光合机构，还有助于维持更有利的营养平衡，这对于在易旱环境中维持生长和产量至关重要。
  尽管有大量报道，我们对上述观察结果背后的分子机制的理解仍然相当有限。只有少数研究考察了MNPs如何影响干旱胁迫下的营养转运蛋白基因家族（例如，用于磷酸盐的PHTs、用于硝酸盐的NRTs、用于高亲和性K⁺吸收的HAKs），并且仍然缺乏系统的转录组学或蛋白质组学分析。迫切需要确定哪些转运蛋白亚型和调控模块对特定的MNP配方有响应，并阐明这些分子响应如何与根系构型、光合性能和干旱下产量稳定性的变化相协调。
• •
  植物激素串扰与信号调控
  干旱胁迫通过破坏激素稳态来严重影响植物生长和生产力，激素稳态调控水分保存、气孔调节、根系构型和胁迫信号。MNPs已成为通过调节内源植物激素水平来增强植物抗旱性的有前景的工具，从而优化水分利用效率（WUE）、生长适应和胁迫响应。在植物激素中，ABA通过调节气孔关闭以最小化蒸腾作用，在干旱适应中起核心作用，同时它还作为根系伸长和干旱响应基因表达的信号分子。研究表明，MNPs可以调节ABA生物合成，导致水分保存和生长之间的微调平衡。例如，40 ppm的TiO₂NPs使小麦中的ABA水平降低了31%，同时将吲哚乙酸（IAA）和赤霉酸（GA）水平分别提高了49%和27%，在干旱条件下促进了生长。除了ABA调节外，MNPs还影响其他有助于缓解干旱胁迫的激素途径。已知在胁迫信号和抗氧化激活中起作用的水杨酸（SA）已被证明与Fe基NPs协同作用，改善了草莓（Fragaria × ananassa Duch.）的抗旱性和生物量积累。类似地，ZnO NPs增强了褪黑素生物合成，通过调节ROS清除和渗透平衡改善了玉米的抗旱性。此外，Garcia-Sanchez等人（2015）研究了TiO₂NPs对拟南芥转录组的影响，发现