《Nordic Journal of Botany》：Unraveling cryptic lineages in Jatropha nana: phylogenetic evidence supports species status for J. benghalensis (Euphorbiaceae)
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本研究通过贝叶斯系统发育分析（Bayesian phylogenetic analysis）结合叶绿体标记（ITS2、psbA-trnH、trnL-trnF）和微形态证据，解决了麻风树属（Jatropha）地下芽植物（geophytes）中J. nana var. benghalensis的分类争议。研究首次提出将其提升为独立物种J. benghalensis，并揭示其与J. heynei的亲缘关系更近。该成果为复杂植物类群的物种界定提供了分子与形态学整合研究范式，对印度半岛特有地下芽植物的进化研究具有重要启示。
Abstract
大戟科（Euphorbiaceae）麻风树属（Jatropha）的分类框架虽已建立，但其地下芽物种（geophytic species）因物种复合体、隐性性状及高表型可塑性而存在分类难题。本研究基于三种DNA条形码（ITS2、psbA-trnH、trnL-trnF）的贝叶斯系统发育分析，提出新物种组合Jatropha benghalensis。系统发育树显示J. benghalensis与先前被归为J. nana变种的类群明显分离，叶绿体间隔区的插入/缺失（indels）为分子区分提供关键证据。
Introduction
麻风树属约175种，主要分布于美洲、非洲和亚洲的热带地区。印度有11种，其中5种为特有地下芽植物。J. nana var. benghalensis最初由Rahaman和Mondal（2012）报道于西孟加拉邦，后被发现广泛分布于贾坎德邦和奥里萨邦。本研究旨在通过DNA条形码厘清这些居群的系统发育关系，评估其分类地位。
Material and methods
样本采集：从印度4个邦采集6种麻风树的新鲜叶片标本，存放于马德拉斯基督教大学植物标本馆（MCCH）。以外类群Croton属5个种的序列作为参照。
DNA扩增与测序：采用改良CTAB法提取DNA，扩增叶绿体间隔区psbA-trnH、trnL-trnF和核基因ITS2，引物信息详见表1。PCR退火温度针对不同标记优化（psbA-trnH为62°C，trnL-trnF为53°C）。
系统发育分析：使用MUSCLE进行多序列比对，通过RAxML（最大似然法）和MrBayes（贝叶斯推断）构建系统发育树。贝叶斯分析设置混合模型，MCMC运行500万代。
微形态分析：通过光学显微镜和扫描电镜（SEM）观察花粉与种子形态，测量花粉直径、外壁纹饰等参数。
Results
分子证据：联合矩阵全长1732 bp，J. benghalensis与J. nana在psbA-trnH标记的种间分歧度最高（15.93%）。系统发育树显示J. benghalensis形成独立分支（支持率100%），与J. heynei聚为一支，而非J. nana（图1）。
微形态差异：
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花粉形态：J. benghalensis花粉平均直径87.13 μm，clava头部具6-9条深条纹；J. nana平均直径92.24 μm，条纹数8-10条（图3）。
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种子形态：J. benghalensis种皮呈蜂窝状网状结构，细胞凹面穿孔；J. nana种皮波纹状，细胞凸起且边界模糊（图4）。
形态比较：两物种在根茎肉质度、托叶长度（J. benghalensis达1.5 cm）、幼叶颜色、花萼形态及种子冠冕结构等方面存在显著差异（表2；图2）。
Taxonomic treatment
Jatropha benghalensis (C.H.Rahaman & S.Mondal) Seema, U.Senthilkumar & B.Varnika comb. et stat. nov.
模式标本： holotype CAL0000025102（西孟加拉邦）。
鉴别特征：与J. nana相比，托叶显著、幼叶绿色、花萼碗状、果实近球形、种皮网状隆起。
分布：生于干旱落叶林，分布于西孟加拉邦、贾坎德邦和奥里萨邦。
Discussion
本研究通过系统发育与微形态证据证实J. benghalensis为独立物种，其与J. heynei的亲缘关系更近。先前基于形态的误判源于地下芽植物的隐性性状。花粉与种子微结构差异进一步支持物种划分。研究为印度麻风树属分类修订提供新框架，并揭示德干高原地下芽植物的演化模式。
检索表：提供J. benghalensis与近缘种的分种检索键，突出托叶长度、叶背颜色等关键鉴别特征。
