《Nordic Journal of Botany》：Stem anatomy and ontogeny of vascular variants in Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult. (Convolvulaceae)
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本文首次系统阐述了番薯属植物Ipomoea asarifolia茎增厚过程中，包括连续形成层（successive cambia）、木质部内形成层（intraxylary cambium）以及木质部内外韧皮部（inter- and intraxylary phloem）在内的多种维管变异的个体发育过程。研究揭示了这些变异结构与植物攀缘习性的密切关联，为理解旋花科植物独特的次生生长模式及其生态适应性提供了重要的解剖学证据。
茎的年轻阶段解剖结构
年轻茎（2-3毫米厚）呈椭圆形，最外层为单层表皮细胞，其下为宽阔的皮层。内皮层在皮层下方形成连续环，包围着多个维管束。维管束由外始原生韧皮部、原形成层、原生木质部以及位于其内侧的木质部内原生韧皮部组成。茎中央为未木质化的多边形髓细胞和分化中的乳汁器。随着茎直径增加，表皮被多层周皮取代，皮下细胞发生平周分裂产生木栓形成层。
连续形成层的发育
当植株进一步生长，在6-8毫米粗的茎中，可观察到在常规维管形成层外部有额外的形成层片段起始发生。这些片段起源于中柱鞘薄壁组织和膨大的射线薄壁细胞。起源于中柱鞘薄壁组织的形成层片段，其细胞反复分裂形成卵圆形至圆形的分生组织斑块，最终发育成卵圆形至椭圆形的维管柱。第二种类型中，膨大的韧皮部射线细胞发生肿胀，随后进行反复的垂周分裂，并在形成层的一侧产生木质部，另一侧产生韧皮部，因此这些维管柱呈切向取向。
次生木质部的解剖结构
次生木质部为散孔材，由宽窄两种导管（即导管二型性）、纤维、木质部内韧皮部、轴向薄壁组织和射线薄壁组织构成。宽导管主要为单生，具单穿孔板。窄导管（纤维状导管）与不具穿孔的管状分子不同，其每个细胞末端均有小的单穿孔。在次生木质部中，侵填体的出现很常见，不仅存在于宽导管中，也见于原生木质部和后生木质部导管。木质部纤维为非隔膜纤维，侧壁具单纹孔。木射线多为单列或双列，偶尔可见多列射线。
木质部内韧皮部与木质部内形成层的发育
在较粗的茎（8-10毫米）中，单个或成群的木质部薄壁组织发生脱分化，产生孤立的或成群的筛管分子，形成木质部内韧皮部。在成熟植株中，这些薄壁细胞的反复分裂导致形成径向排列的2-3个细胞的扁平径向列，外观类似形成层，称为木质部内形成层。这些形成层细胞专门产生窄的筛管分子，未观察到其发育木质部。
内部（木质部内）韧皮部与内部（木质部内）形成层的发育
在年轻茎中，内部初生韧皮部的分化与常规的原生韧皮部和原生木质部同时从原形成层衍生物开始。随后，额外的木质部内次生韧皮部从邻近的髓细胞脱分化产生。在相对较粗的茎（3-4毫米）中，位于原生木质部内侧边缘的髓细胞发生径向和切向扩张，随后进行平周分裂，形成径向排列的分生组织细胞，即内部形成层。最初，该形成层在功能上是单向的，仅产生韧皮部衍生物。随后，它变为双向功能，向外沉积次生木质部，向内沉积韧皮部。随着次生生长的进行，最初形成的木质部环因髓细胞增殖及木质部内韧皮部和木质部分子的形成而破裂。
讨论与意义
研究表明，Ipomoea asarifolia茎部具有木质部内和内部韧皮部、连续形成层、从膨大韧皮部射线形成维管柱以及内部形成层等特征。宽导管中侵填体的存在是常见特征，而在原生木质部分子中的出现则较为罕见，这可能与攀缘和茎缠绕支撑物所致的内部分损伤响应有关。连续形成层起源于中柱鞘薄壁组织。木质部内韧皮部的形成是通过位于薄壁组织斑块中的薄壁轴向薄壁组织的脱分化实现的，可能与光合产物从叶片向根部的快速运输以满足发育器官的需求有关。内部形成层的启动及其分化木质部和韧皮部，似乎为输导组织提供了免受吸汁和啃皮昆虫侵害的安全路径。丰富的薄壁、非木质化轴向薄壁组织以及以独立维管柱形式存在的连续形成层，可能与攀缘习性相关，以提供茎的柔韧性。此外，被常规韧皮部外部的独立维管柱包围的主要木质部环，可能起着类似缆索的作用，提供强度和柔韧性。
