巨龙竹半丛采收后恢复过程中林龄驱动的根际土壤特征变化及其对器官养分分配的影响机制

《Trees, Forests and People》：Rhizosphere soil characteristics at different stand ages affect on plant organs’ nutrient distribution of Dendrocalamus giganteus forests following recovery of half-clump harvesting

本研究针对巨龙竹(Dendrocalamus giganteus)半丛采收后生态系统恢复的关键问题，通过分析不同林龄（1-4年）植株器官养分分布、根际土壤化学性质及微生物群落结构，揭示了土壤pH、SOM、NH4+-N是驱动细菌群落组装的关键因子，而AP、pH、NH4+-N、NO3?-N主要调控真菌群落。研究发现根系和竹秆养分主要受细菌群落影响，枝条养分与土壤化学性质关联密切，叶片养分则主要由真菌群落调控，为竹林可持续经营提供了理论依据。

　　

在云南沧源的群山之中，一种被称为"巨龙竹"的巨型禾本科植物正悄然改变着当地林业的生产方式。作为重要的建筑材料和经济作物，传统择伐方式虽能维持竹林结构，但高昂的劳动力成本促使研究者探索更高效的采收策略。半丛采收法——即保留一半竹丛的采收方式，在前期研究中显示出最佳的综合效益，但这种新型采收法如何通过改变土壤微环境来影响竹子生长，仍是一个待解的科学谜题。

发表于《Trees, Forests and People》的这项研究，首次系统揭示了半丛采收后不同林龄巨龙竹根际土壤特征与器官养分分配的耦合关系。研究人员发现，随着竹林年龄增长，土壤养分呈现动态变化：四年生竹株根际土壤pH值显著高于年轻竹株，而土壤有机质(SOM)和速效养分含量则在二年生时达到峰值。更令人惊讶的是，半丛采收显著改变了不同林龄土壤中的优势真菌类群组成，三年生竹林根际土壤中子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度甚至超过了担子菌门(Basidiomycota)。

为深入解析这一现象，研究团队采用多组学联用技术，通过测定植物器官碳氮磷含量、土壤化学指标、酶活性及微生物群落结构，构建了土壤-微生物-植物系统的互作网络。关键技术方法包括：采用全挖法采集1-4年生巨龙竹器官样本进行养分测定；运用高通量测序分析根际土壤细菌16S rDNA V5-V7区和真菌ITS全长区域；通过距离基冗余分析(db-RDA)和偏最小二乘路径模型(PLS-PM)解析多因子互作关系。

3.1. 不同林龄巨龙竹器官养分分布规律

研究显示，竹根和竹秆碳含量随林龄增长呈先增后减趋势，二年生时达到峰值；而竹枝碳含量随林龄持续上升，竹叶则呈现相反规律。氮含量在竹根中随林龄增加而下降，竹枝氮含量在二年生时最高。磷含量在竹秆和竹枝中三年生时达到峰值，而在竹根和竹叶中二年生时最低。这种器官特异性养分分配模式反映了竹子在不同生长阶段的资源调配策略。

3.2. 不同林龄土壤化学性质及酶活性变化

土壤化学指标呈现显著林龄差异：pH值从一年生(5.03)到四年生(5.27)持续上升；SOM、水解氮(HN)、速效磷(AP)等指标在二年生时最高，三年生时下降，四年生时又有所回升。土壤酸性磷酸酶(ACP)和蔗糖酶(SC)活性在二年生时最强，脲酶(UE)活性随林龄递增，过氧化氢酶(CAT)活性在四年生时达到峰值。这种酶活性变化模式与土壤养分有效性密切相关。

3.3. 土壤化学性质、酶活性与巨龙竹器官养分含量的相关性分析

相关性热图揭示了一系列关键关联：竹根氮含量与pH值极显著负相关，竹秆碳含量与全氮(TN)极显著正相关，竹枝磷含量与pH值极显著正相关。土壤酶活性与器官养分的特异性关联表明，不同酶类在养分循环中扮演着独特角色，如过氧化氢酶(CAT)活性与竹秆和竹叶磷含量显著相关。

3.4. 不同林龄巨龙竹根际土壤微生物群落多样性及物种组成

研究人员从12个根际土壤样本中获得1,103,005条细菌序列和1,091,968条真菌序列。Alpha多样性分析表明，三年生竹林微生物多样性最高。非度量多维尺度分析(NMDS)显示不同林龄的细菌和真菌群落结构存在显著分离。在门水平上，变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteriota)和绿弯菌门(Chloroflexi)是优势细菌类群，担子菌门(Basidiomycota)和子囊菌门(Ascomycota)是真菌优势类群。半丛采收显著改变了不同林龄土壤中的优势真菌类群组成。

3.5. 不同林龄巨龙竹根际土壤微生物群落与土壤化学性质的关系

距离基冗余分析(db-RDA)表明，土壤pH、SOM和NH₄⁺-N是影响细菌群落结构的主要环境因子，而pH、AP、NH₄⁺-N和NO₃^?-N是调控真菌群落的关键因子。相关性热图进一步显示，变形菌门与pH、NH₄⁺-N显著正相关，酸杆菌门与pH、NH₄⁺-N显著负相关，但与蔗糖酶(SC)活性显著正相关。

3.6. 土壤化学性质及微生物群落对巨龙竹器官养分含量的影响

偏最小二乘路径模型(PLS-PM)分析揭示了复杂的因果关系：土壤化学性质对竹根养分含量产生间接影响(-0.696)，而细菌(0.142)和真菌(0.047)群落产生直接影响；竹秆养分含量受细菌群落影响最强(0.651)；竹枝养分主要受土壤化学性质直接影响(0.461)；竹叶养分则主要受真菌群落调控(0.314)。

研究结论表明，半丛采收后恢复的巨龙竹林，其老龄竹株根际土壤养分高于年轻竹株，且采收方式改变了不同林龄土壤中的优势真菌类群分布。土壤pH和铵态氮(NH₄⁺-N)对微生物群落结构具有决定性影响。不同器官养分积累的差异性主要归因于其与特定微生物类群的互作特异性：根系和竹秆养分主要受细菌群落调控，枝条养分与土壤化学性质关联更密切，而叶片养分则主要由真菌群落影响。

这一发现为竹林生态系统精准管理提供了新视角。在实践中，可通过调节土壤pH和氮素形态来优化微生物群落结构，进而提高养分利用效率。研究建立的土壤-微生物-植物互作网络模型，为其他竹种的可持续经营提供了可借鉴的理论框架，对推动林业生态化管理具有重要意义。