《Journal of Applied Animal Research》：Estimating genetic parameter estimates for productive and reproductive traits in high-grade crossbred dairy cattle at Chokie Enterprise Dairy Farm, northwestern Ethiopia
编辑推荐：
本综述系统评估了埃塞俄比亚西北部Chokie企业奶牛场高代次杂交奶牛关键生产性状（如泌乳期产奶量LMY、日产奶量DMY、泌乳期长度LL）和繁殖性状（如首次配种日龄AFS、首次产犊日龄AFC、产犊间隔CI、空怀天数DO、每次受胎所需配种次数NSPC）的遗传参数。研究利用WOMBAT软件通过限制性最大似然法（REML）分析214条记录（2012-2022年），发现多数性状遗传力（h2）较低（如LMY的h2=0.015），表明表型变异主要受环境影响；但性状间存在强正向遗传相关性（如LL与CI的遗传相关系数达0.875），支持通过综合选择指数实现多性状同步遗传进展。结果为当地奶牛育种策略优化提供了关键理论依据。
摘要
本研究旨在估算埃塞俄比亚西北部Chokie企业奶牛场高代次杂交奶牛生产与繁殖性状的遗传参数和育种值。研究团队收集了2012年至2022年间的214条记录，并利用WOMBAT软件进行遗传分析。研究结果显示，繁殖性状的遗传力（h2）估计值普遍较低：首次配种日龄（AFS）为0.0002，首次产犊日龄（AFC）为0.0002，产犊间隔（CI）为0.07，空怀天数（DO）为0.02，每次受胎所需配种次数（NSPC）为0.004。生产性状的遗传力估计值分别为：泌乳期产奶量（LMY）0.015，日产奶量（DMY）0.0001，泌乳期长度（LL）0.34。平均估计育种值（EBV）以表型单位表示，具体数值见摘要。这些基于特定单位的结果阐明了各性状的遗传变异程度。生产性状的遗传力和重复力估计值均显著不同于零，表明通过选择进行遗传改良存在遗传基础。此外，性状间强烈的正向遗传相关性表明，针对某一生产或繁殖性状的选择可能同时改善其他性状，支持高代次杂交奶牛的整合遗传改良。
1. 引言
埃塞俄比亚的人均牛奶消费量在2003年至2012年间徘徊在每年32.8至36.5升之间。与此同时，该国用于牛奶进口的外汇支出从2001年的310万美元激增至2008年的930万美元，到2013年已达到1500万美元。本地消费下降和进口费用上升的矛盾主要归因于本地奶牛的低生产率，这些奶牛约占全国约7000万头牛群的98.2%。因此，奶牛遗传改良的目标是通过将本地母牛与特别改良的品种进行杂交来实现。尽管埃塞俄比亚对乳业发展的兴趣日益增长，但由于遗传潜力有限，本地奶牛的生产力仍然低下。为了解决这个问题，引进了杂交育种计划，将本地品种与高产的外来品种（如荷斯坦-弗里生和娟姗牛）相结合。这些努力导致了高代次杂交奶牛的出现，通常具有75%或以上的外来血统，预期在产奶量和繁殖效率上优于本地和低代次杂交牛。然而，在埃塞俄比亚的管理和环境条件下，对这些高代次杂交牛进行本地化遗传评估存在显著空白。大多数现有研究侧重于普通杂交群体或纯种牛，缺乏针对机构化农场（如Chokie企业奶牛场）高代次杂交牛遗传参数（如遗传力、重复力和遗传相关性）的具体数据。缺乏遗传改良动物是埃塞俄比亚乳业发展的主要制约因素。
2. 材料与方法
2.1. 研究区域描述
研究在德布雷马科斯大学进行。该镇位于首都亚的斯亚贝巴西北300公里处，是阿姆哈拉民族区域州的首府。地理坐标为北纬10.333度，东经37.717度，平均海拔2446米。
2.1.1. 牛群管理
牛群由高代次杂交奶牛组成，具有高比例的外来奶牛品种遗传物质（通常为75%或以上），与本地品种如泽布牛或博兰牛结合，旨在提高产奶量。牛群管理采用集约化饲养和生产系统。农场拥有传统类型的牛舍，采用尾对尾的 housing 设计。仅犊牛与其他牛群分栏饲养。牧场奶牛完全舍饲，饲喂从Alema和Gozamin Union乳牛饲料加工厂获得的青饲料、粗饲料和精料。农场所有动物均可自由饮用自来水。疾病控制通过结合健康管理实践实施，包括由农场全职兽医进行主要疾病的定期疫苗接种。定期进行针对流行体内外寄生虫（如蜱、蚤、虱和螨等外寄生虫）的预防性治疗。根据低繁殖率、低生育力、低产奶量、事故和频繁流产进行淘汰。
2.2. 数据来源与收集
本研究数据来源于德布雷马科斯大学奶牛场长期保存的杂交奶牛记录。该农场主要有四种记录格式：第一种是包含每日繁殖活动的牛群记录簿，第二种是包含每日产奶量的产奶记录格式，第三种是健康记录，第四种是包含个体完整数据的个体卡片记录。个体卡片包含出生日期、个体耳标号、犊牛性别、犊牛出生重、母牛和公牛、配种日期、配种公牛、产犊日期、产奶量记录、淘汰日期、淘汰原因以及其他繁殖和生产数据。本研究中使用的数据是从2012年至2022年从个体动物卡片历史中收集的。收集的数据包括每头牛的标识号、公牛号、母牛号、出生日期、产犊日期、配种日期、胎次、动物群组、首次配种日龄（AFS）、首次产犊日龄（AFC）、产犊间隔（CI）、空怀天数（DO）、每次受胎所需配种次数（NSPC）、泌乳期产奶量（LMY）、日产奶量（DMY）和泌乳期长度（LL）。
2.3. 遗传和非遗传参数估计数据
十年记录良好的德布雷马科斯大学奶牛场数据显著提高了测量的准确性和可比性。实时数据收集对于收集有效农场管理规划所需信息非常宝贵。这表明遗传和非遗传参数估计的研究完全依赖于可用的记录数据，但侧重于一些经济上重要的生产和繁殖性状，并考虑了一些固定效应（非遗传因素），如出生年份和季节、产犊年份和季节以及胎次。事实上，影响奶牛生产和繁殖性能的遗传和非遗传因素数量众多，并且因品种类型、环境条件和农场管理活动而异。
2.4. 遗传参数估计
使用WOMBAT软件2022版估计导致遗传参数（性状间的遗传力、重复力和遗传相关性）的方差和协方差组分，谱系深度为3代，包含10头公牛和78头母牛。依次对三个性状（DMY、LMY、LL）和五个性状（AFS、DO、CI、AFC、NSPC）进行单变量分析以估计遗传力和重复力，同时使用多变量分析分析生产性状（DMY、LMY、LL）和繁殖性状（DO、CI、NSPC）间的相关性。对于DMY、LMY、LL、CI、NSC和DO，拟合了重复动物模型，其中直接加性效应和每头牛重复记录导致的永久环境效应被拟合为随机效应。然而，对于其他性状，如AFS和AFC，直接加性遗传效应是唯一拟合的随机效应。与上述固定效应模型类似，除了随机效应外，年份、季节、遗传组和胎次被拟合为固定效应用于遗传参数估计。遗传力计算为加性遗传方差与总表型方差的比值，重复力计算为加性遗传方差与永久环境方差之和与表型方差的比值。遗传相关性计算为两个性状（性状i和j）的加性协方差与两个性状加性遗传标准偏差乘积的比值，而表型相关性类似地计算为遗传和环境协方差（表型协方差）之和与两个性状表型标准偏差乘积的比值。
3. 结果与讨论
3.1. 生产和繁殖性状的遗传参数估计
3.1.1. 遗传力估计
本研究中生产和繁殖性状的低遗传力估计表明研究群体中存在低加性遗传方差。这一发现表明观察到的表型变异主要归因于环境效应。
3.1.1.1. 生产性状的遗传力估计
生产性状的方差、遗传力和重复力估计值见表2。所有生产性状的遗传力和重复力估计值均不同于零，其值从低到中等。最高的遗传力估计值是DMY（0.28±0.05），最低的是LL（0.12±0.04）。本研究结果与Getahun等人的研究不同，后者报道LL的遗传力最高（0.34±0.35），DMY最低（0.0001±0.15）。本研究遗传力值与其他研究的差异可能源于牛群群体的差异、分析拟合的模型、估计程序、品种以及数据获取的环境。环境对本研究遗传力值的变异有很大影响。
泌乳期产奶量（LMY）： 本研究LMY的遗传力估计值（0.015±0.10）低于Demeke等人报道的埃塞俄比亚高地杂交牛的值（0.24），以及Gebregziabhere等人报道的HF×Borena的值（0.26）。此结果也低于Ashutosh等人报道的荷斯坦×萨希瓦尔和三元杂交牛的值（0.18和0.22）以及Haile等人报道的埃塞俄比亚杂交奶牛的值（0.10）。此结果低于Effa等人报道的杂交奶牛的值（0.24）。研究地区不太有利的环境条件导致较高的永久环境方差和残差方差，从而产生高表型方差，这可能降低了泌乳期产奶量的遗传力。
日产奶量（DMY）： 本研究DMY的遗传力估计值为0.0001±0.15。本研究结果远低于Abera等人报道的沃莱塔索多奶牛场娟姗牛品种的值（0.19±0.02）。本研究结果也低于Gebregziabhere等人报道的娟姗×博兰杂交牛的值（0.34±0.13）和Tadesse报道的埃塞俄比亚博兰×HF杂交牛的值（0.52±0.02）。另一方面，低遗传力性状（h2小于0.15）表明动物的性能受特定性状的遗传优点影响较小，这意味着需要采取强有力的饲养和生产管理实践来最小化环境对性状遗传力的影响。本研究中DMY遗传力估计值较低表明奶牛间的变异是由环境因素引起的，遗传差异影响很小，且牛群规模以及动物谱系和性能数据的记录数量较少。
泌乳期长度（LL）： 泌乳期长度的遗传力估计为0.34±0.35，高于Abera等人报道的沃莱塔索多奶牛场娟姗牛的值（0.02±0.01）。本研究结果高于Effa等人报道的博兰牛与HF和娟姗牛杂交的值（0.14），以及Ashutosh等人报道的孟加拉国三元杂交牛的值（0.11）。不同研究发现LL的遗传力存在很大变异。本研究结果低于Haile等人报道的较高值（0.63±0.02）和Ashutosh等人报道的HF×本地牛的值（0.43）。环境对产奶性状的影响很高，在选择时应予以考虑。
3.1.1.2. 繁殖性状的遗传力估计
AFS、AFC、CI、DO和NSPC的方差组分、遗传力（h2）和重复力（r）估计值见表3。目前结果显示，繁殖性状的遗传力值非常低，AFS和AFC分别为0.0002±0.40和0.0002±0.41，而CI为中等（0.07±0.21）。本研究中加性遗传方差占表型方差的比例较低，导致繁殖性状的遗传力估计值较低。尽管遗传力估计值较低，但遗传变异确实存在。遗传力中表型方差比例较高表明繁殖性状对不利环境条件高度敏感，可以通过改善牛群的管理和饲养系统来改进。
首次配种日龄（AFS）： AFS的遗传力估计值为0.0002±0.40，远低于Getahun和Hundie报道的霍勒塔农业研究中心埃塞俄比亚杂交奶牛的值（0.22±0.08），以及Belay报道的Metekel Ranch弗吉拉×荷斯坦-弗里生杂交牛的值（0.26）。这些差异可能归因于不同研究在遗传组成、样本量和分析方法上的差异。
首次产犊日龄（AFC）： 本研究AFC的结果0.0002±0.41也远低于Ashutosh等人报道的HF×本地牛和HF×本地×萨希瓦尔杂交牛的值（0.26和0.23）以及Belay报道的弗吉拉×HF的值（0.149）。全埃塞俄比亚报道了更高的遗传力值，如Demeke等人报道的0.44±0.05，Haile等人报道的0.7±0.159，Effa等人报道的0.4，以及Tadesse报道的0.39±0.017。本结果中AFC的遗传力较低，表明该性状受环境因素影响很大。
产犊间隔（CI）： 本研究中CI的遗传力估计值为0.07±0.21。本研究结果与Demeke等人报道的0.08±0.03一致，并且高于Ashutosh等人报道的HF×本地牛、HF×萨希瓦尔和HF×萨希瓦尔×本地牛的较低值（0.05、0.05和0.05）。本研究结果高于Yosef报道的娟姗牛的值（0.00±0.02），但低于Ali等人在亚热带条件下饲养的不同等级奶牛的值（0.14±0.211）以及Tadesse报道的埃塞俄比亚博兰×HF杂交牛的值（0.16±0.031）。产犊间隔的长度取决于牛群的繁殖管理、及时发情检测和正确授精以确保受孕。
空怀天数（DO）： 本研究中DO的遗传力估计值为0.02±0.23。本研究结果低于Ali等人在亚热带条件下饲养的不同等级奶牛（博兰牛与娟姗牛杂交）报道的值（0.09±0.121）。高于本研究结果的值有Haile等人报道的（0.1±0.047）和Tadesse报道的（0.167±0.0317）。然而，本研究结果高于Belay报道的弗吉拉×HF的值（0.010）。DO的低遗传力表明该性状的改进主要通过改善牛群管理实践来实现。
每次受胎所需配种次数（NSPC）： NSPC的估计遗传力值为0.004±0.50。本研究的估计值远低于Demeke等人的发现（0.07±0.02）、Sarder等人的发现（0.08±0.05）以及Haile等人的发现（0.1±0.071）。本研究中NSPC的较低遗传力值是预期的，事实上NSC可能受到环境因素的高度影响，例如不准确的授精技术、忽视发情检测、使用劣质精液授精以及奶牛生育力差，导致高残差方差。
3.1.2. 重复力
产犊间隔（CI）： 本研究中CI的估计重复力值为0.42±0.09，高于Hunde等人对埃塞俄比亚荷斯坦-弗里生奶牛估计的0.17±0.19、Wubie估计的0.12±0.04以及Ibrahim和Br?nn?ng对热带地区荷斯坦-弗里生奶牛估计的0.12。本研究中CI的重复力结果归因于非遗传因素（产犊年份、产犊季节和胎次）的显著影响。
空怀天数（DO）： 本研究中DO的重复力值为0.76±0.04，高于Beneberu对埃塞俄比亚高地荷斯坦-弗里生奶牛估计的0.17±0.02和Yoesef对霍勒塔奶牛场估计的0.25。
每次受胎所需配种次数（NSPC）： 本研究中NSPC的直接重复力值为0.008±0.14，低于Wubie估计的0.09 + 0.03和0.08。这种差异可能来自环境、育种、饲养和保健管理的差异，也可能源于发情检测问题、公牛效率和生殖疾病问题，也可能来自基因型差异。
泌乳期长度（LL）： 本研究中LL的重复力值为0.43±0.09，与Hunde等人对热带荷斯坦-弗里生奶牛报告的0.26±0.15和Ibrahim与Br?nn?ng报告的0.09相比更高。
日产奶量（DMY）： 本研究中DMY的直接加性重复力值为0.44±0.08。本研究的重复力值低于Hunde等人对不同外来血统（弗里生和娟姗牛与本地品种）报告的值（0.52±0.65）。本研究结果低于Yoesef对埃塞俄比亚荷斯坦-弗里生奶牛报告的0.48。差异可能来自环境，中等重复力结果表明繁殖性状受环境因素的影响相对大于生产性状。
泌乳期产奶量（LMY）： 本研究中LMY的重复力估计值为0.48±0.10。本研究与Yosef报告的荷斯坦-弗里生奶牛LMY值0.48±0.08相似。Gebregziabher等人估计了生产性状的较高重复力值，LMY为0.53。本研究的重复力值低于Demeke等人对HF×博兰和娟姗×博兰LMY报告的0.39±0.02。
3.1.3. 性状间的遗传和表型相关
通过动物多变量模型估计了生产和繁殖特性之间的遗传和表型相关性，考虑了多个特征。繁殖（CI、DO、NSPC）和生产（MY、DMY、LL）特性之间的遗传和表型关系估计见表4。本研究中性状间的直接遗传相关性高于相应的表型相关性，但一些繁殖性状记录为负的遗传和表型相关性除外。遗传相关性可能高于表型相关性，因为性状通常共享共同基因或受密切相关的遗传位点影响。此外，环境因素可能对每个个体性状产生不同的相互作用，从而减弱观察到的表型关联。遗传和表型相关性的负值可能源于权衡、激素拮抗和选择压力。这些负相关反映了真实的生物学张力，如果不仔细管理，改进一个品质可能以牺牲另一个为代价。直接遗传相关性仅评估一组共同的动物基因如何影响两个性状，而表型相关性评估共同遗传和环境影响因素对两个性状的影响。在DMY与LMY、LL和CI之间，以及LMY与DO之间观察到负相关。此外，NSPC与所有生产和繁殖性状（包括DMY、LMY、LL、CI和DO）显示出负相关。
3.1.3.1. 表型相关
生产性状之间的表型相关性较高（LMY与DMY之间为0.827），较低（LL与DMY之间为0.1），中低等（LL与LMY之间为0.286）。此结果与Getahun和Hundie的结果不一致，后者报告生产性状之间的表型相关性为中等（LMY与DMY之间为0.479 + 0.017），负相关（LL与DMY之间为-0.045 + 0.02），高相关（LL与LMY之间为0.816 + 0.007）。Tadesse先前的研究也报告了LMY与DMY之间的强表型相关（0.862）。此外，同一作者报告了LL与LMY之间（0.755）和LL与DMY之间（0.385）较高的表型相关性，略高于本研究中观察到的值。生产性状间的表型相关性显示DMY与LL之间存在弱负相关（-0.03±0.02）。相比之下，DMY与LMY之间观察到中等正相关（0.49±0.01），而LMY与LL之间观察到强正相关（0.82±0.01）。这些发现与Beneberu等人的报告一致。还估计了繁殖性状之间的表型相关性。如表4所示，DO与CI之间观察到中等表型相关（0.363）。繁殖性状之间的表型相关性为负，特别是在NSPC与CI之间以及NSPC与DO之间。此外，繁殖和生产性状之间的表型相关性通常较低，但NSPC与DMY、LMY和LL之间显示负相关除外。本研究结果表明，随机环境因素和遗传效应（加性和非加性）都可能影响所研究性状间的表型相关性。
3.1.3.2. 遗传相关
本研究中繁殖性状间的直接遗传相关性范围从负到强正相关。观察到DMY与LMY、LL和CI之间存在负直接遗传相关。这些性状的负直接遗传相关表明影响这些性状的基因是分开的，或者这些性状的值是单独基因作用的结果。本研究中繁殖性状之间存在强正直接遗传相关（NSPC-CI之间为0.691，DO-CI之间为0.623）。然而，NSPC与DO之间观察到中等直接遗传相关（0.347）。本研究中生产性状间的直接遗传相关性为中等负相关。LMY–LL、DMY–LMY和DMY–LL之间获得中等负直接遗传相关，值分别为0.531、–0.085和–0.197。本研究还检查了生产与繁殖性状之间的遗传相关性，一些性状彼此密切关联。泌乳期长度（LL）、泌乳期产奶量（LMY）和产犊间隔（CI）之间的正遗传相关性为开发整合这些性状的综合选择
