《Annals of Botany》：Floral syndromes in Aquilegia (Ranunculaceae) are associated with nectar- but not pollen-collecting pollinators
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为揭示耧斗菜属植物花综合征的进化驱动力，本研究通过多变量统计、形态空间分析和随机森林算法，测试了28个物种的花性状与传粉者功能群的关联。结果明确支持花综合征主要由采蜜传粉者（大型蜂类、蜂鸟、天蛾）塑造，而采粉传粉者（大型蜂、小型蜂、食蚜蝇）未表现出显著选择压力。研究强调了传粉者效率对花性状分化的关键作用，为植物-传粉者协同进化提供了新证据。
在植物与传粉者的漫长共舞中，花如何通过形态、颜色和结构来“招募”最有效的传粉伙伴，一直是进化生态学的核心议题。耧斗菜属植物作为研究花多样化的经典模型，其花部特征高度分化，传统上被认为与不同传粉者功能群（如蜂类、蜂鸟、天蛾）密切相关。然而，在自然条件下，多数耧斗菜物种并非由单一传粉者访问，而是存在混合传粉系统。这就引出一个关键问题：当多种传粉者同时访问时，究竟是哪类传粉者真正主导了花性状的进化？是那些采集花蜜的“高效传粉者”，还是那些采集花粉的“次要访客”？以往研究多聚焦于采蜜传粉者的作用，而对采粉传粉者的潜在选择压力关注不足。
为厘清这一问题，由维也纳大学研究人员领衔的团队，对耧斗菜属28个物种（涵盖亚洲、欧洲和北美类群）的花部性状与传粉记录进行了系统整合。研究选取了15个与传粉密切相关的花性状（如花朝向、距长、颜色等），采用非度量多维标度分析和随机森林算法，分别检验了花性状与三类采粉传粉者（大型蜂、小型蜂、食蚜蝇）及三类采蜜传粉者（大型蜂、蜂鸟、天蛾）的关联。结果显示，采蜜传粉者与花综合征存在显著对应关系：大型蜂传粉花多下垂、距短（6–25毫米）且无距缩缩；蜂鸟传粉花常为红色、距中部缩缩、花瓣片短；天蛾传粉花则直立、距细长（30–38毫米）。相反，采粉传粉者未形成显著的花综合征模式。尤为重要的是，对于同时由两类采蜜传粉者访问的混合系统（如A. canadensis和A. formosa），其花性状仍偏向其中一类传粉者（如蜂鸟综合征），而非中间表型。这表明在耧斗菜中，花综合征主要由采蜜传粉者驱动，支持了“最有效传粉者原则”。该研究近期发表于《Annals of Botany》，为理解花性状适应性进化提供了关键证据。
研究的关键技术方法包括：基于文献和实地测量获取15个花性状数据；使用非度量多维标度可视化花形态空间；通过置换多变量方差分析检验传粉群间形态差异；应用随机森林算法识别关键预测性状；对混合传粉物种进行分类预测。样本涵盖全球28个耧斗菜物种（含3个变型）。
花形态空间分析
采粉传粉者映射至花形态空间时未形成明显聚类，而采蜜传粉者则呈现清晰分区：大型蜂、蜂鸟和天蛾传粉花在形态空间中各自聚集。混合传粉物种（如A. canadensis）的花性状聚类于其一类主要传粉者所在区域。
随机森林识别关键花性状
对采蜜传粉者，花朝向、距长、距缩缩、花冠颜色、花瓣片长度、距形态和萼片宽度是最高预测力性状。具体而言：
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大型蜂花：下垂、短距（6–25毫米）、无距缩缩、非红色花冠；
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蜂鸟花：红色花冠、窄萼片、距中部缩缩、短花瓣片（0–7毫米）；
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天蛾花：直立、长距（30–38毫米）、细距。
混合系统的分类结果
A. canadensis和A. formosa（蜂与蜂鸟共传粉）被100%分类为蜂鸟综合征；A. micrantha（同前）被100%分类为蜂综合征；A. chrysantha（蜂鸟与天蛾共传粉）被98.6%分类为蜂综合征。表明混合系统花性状仍偏向某一传粉群。
讨论与意义
本研究首次在耧斗菜属中通过大数据与机器学习量化验证了“花综合征”假说，明确将花综合征的进化驱动力归于采蜜传粉者。花朝向（下垂抑制天蛾访问）和距长（与传粉者口器匹配）是关键的适应性性状。混合系统中花性状的“偏倚”现象暗示了传粉者效率差异可能驱动了性状优化。未来需结合传粉效率量化实验（如花粉移栽效率）和系统发育比较分析，进一步揭示花性状演化的动态过程。研究还指出，耧斗菜花中普遍存在的黄色花心与雄蕊暴露可能是对蜂类采粉的祖先适应，即便在专化于蜂鸟或天蛾的物种中仍被保留。这一发现强调了花性状进化是多重选择压力下的妥协结果。
