利用遗传变异性改良大麦：基于产量相关性状和物候性状分析的启示

《Advances in Agriculture》：Harnessing Genetic Variability for Barley (Hordeum vulgare L.) Improvement: Insights From Yield-Related and Phenological Trait Analysis

本文通过评估313份埃塞俄比亚大麦基因型在四个地点的产量相关性状和物候性状，系统分析了其遗传变异性。研究发现，每穗粒数（NSPS）、单株有效分蘖数（NFTPP）、千粒重（TSW）和穗长（SL）等性状具有高广义遗传力（H2b）和中高遗传进度（GAM），是产量改良的关键选择指标。主成分分析（PCA）和聚类分析揭示了基因型间的显著多样性，并筛选出多个早熟且高产的优势基因型，为埃塞俄比亚高地大麦育种提供了重要遗传资源和理论依据。

　　

引言

大麦是全球重要的粮食作物，在埃塞俄比亚高地的农业经济中扮演着关键角色。随着全球人口持续增长，大麦在保障粮食安全和应对气候变化方面的作用日益凸显。埃塞俄比亚是非洲第二大 barley 生产国，但其大麦生产力（尤其是阿姆哈拉地区为1.86 吨/公顷）仍低于全国平均水平（2.11 吨/公顷）。埃塞俄比亚大麦地方品种因其多样的农业生态条件和耕作系统而表现出高度的遗传多样性，然而，该国生物多样性研究所基因库中约17,000份大麦种质大多尚未被充分表征。本研究旨在评估和量化基于产量相关性状和物候性状的大麦基因型遗传变异性，并评估这些性状间的关联，以期为选育高产、适应性强的改良大麦基因型提供依据。

材料与方法

研究于2022/2023种植季在埃塞俄比亚阿姆哈拉民族区域的四个地区（Dessie Zuria, Dessie, Legambo, Kombolcha）进行。供试材料包括300份代表埃塞俄比亚不同生态型和地理来源的测试系和13份对照品种。试验采用增广随机完全区组设计（Augmented RCBD），每个基因型播种在2 m²的单行小区，行距0.30 m。数据收集基于 Biodiversity International 的描述符，涵盖了物候性状（出穗日数 DH、成熟日数 DM、灌浆期 GFP）、产量相关性状（株高 PH、穗长 SL、穗重 SW、每穗粒数 NSPS、单株总分蘖数 NTPP、单株有效分蘖数 NFTPP、千粒重 TSW、籽粒产量 GY）等。统计分析包括方差分量、表型和基因型变异系数（PCV, GCV）、广义遗传力（H²_b）、遗传进度（GA）及遗传进度占均值的百分比（GAM）计算，并进行了主成分分析（PCA）、聚类分析和相关性分析。

结果

不同性状的范围和平均表现

所有研究性状在基因型间均表现出显著变异。DH 平均为72.53天，DM 为119.32天，GFP 为46.63天。GY 变幅为1663.2至4503.5 kg/ha，平均2832.18 kg/ha。TSW 变幅为32.25至50.2 g，平均42.98 g。PH、SL、NSPS、NTPP、NFTPP 等性状也显示出广泛的变异范围，表明供试材料存在丰富的遗传多样性，为选择育种提供了良好基础。

聚类分析

基于11个性状的聚类分析将313份基因型划分为5个类群。类群I包含163份基因型，具有较晚的出穗和成熟期、较长的株高和穗长。类群II包含32份基因型，表现出最高的平均GY和NSPS，但成熟期较晚。类群III包含78份基因型，多数性状表现为中等水平。类群IV包含39份基因型，以早熟、低GY和低NSPS为特征。类群V仅包含一份基因型（T47, 3611），具有极早熟、高TSW、高SL和高GY的独特优势。总计87.22%的基因型（273份）分布在类群I、II和III中。聚类结果清晰地反映了基因型间的表型相似性和地理来源关联。

性状间相关性分析

Pearson相关性分析显示，多数性状间存在显著正相关。NTPP与NFTPP相关性极高（r = 0.98）。DH与DM呈强正相关（r = 0.79）。SW与NSPS呈显著正相关（r = 0.54）。SL与NSPS呈负相关（r = -0.31）。GFP与TSW的相关性不显著。这些相关性为了解性状间的协同变化及间接选择提供了依据。

主成分分析（PCA）

前4个主成分（特征值>1）累计贡献了73.36%的总变异。PC1（贡献率27.11%）的主要正贡献性状为SL、NTPP和NFTPP，负贡献性状为DM、NSPS和DH。PC2（贡献率22.23%）主要与NTPP、NFTPP、DH和PH相关。PC3和PC4分别贡献了13%和10%的变异。PCA结果突出了SL、NTPP、NFTPP、TSW等性状在解释遗传变异中的重要性。基于PC1和PC2的双标图直观地展示了性状间的关系及基因型的分布。

基因型与表型变异系数、遗传力及遗传进度

表型方差（σ²_p）普遍高于基因型方差（σ²_g），表明环境对性状表达有显著影响。NSPS的GCV（27.81%）和PCV（30.93%）最高，属于高变异；而PH、DH、DM、SL、TSW等性状的GCV和PCV值较低（<10%），属低变异。广义遗传力（H²_b）从DH的16.27%（低）到NSPS的81.02%（极高）不等。NSPS、NFTPP、TSW、SL等性状表现出中高到极高的遗传力。NSPS、NFTPP和SW的GAM值较高（>20%），TSW和SL为中等GAM（10%-20%），而DH、DM、GFP、NTPP的GAM较低（<10%）。NSPS、NFTPP、SL和TSW等性状兼具较高的遗传力和GAM，表明对这些性状进行表型选择可有效实现遗传增益。

不同产量相关性状的频率分布

箱线图展示了各性状在四个地点的变异情况。GY在Abaso Kotu地点平均值最高且变异最大，而在Kombolcha地点最低。TSW在Legambo地点平均值最高。株高在Dessie Zuria地点最高。不同地点间性状表现的差异反映了基因型与环境的互作效应。

讨论

本研究在313份大麦基因型中观察到的显著变异表明存在丰富的遗传多样性，为育种提供了宝贵资源。均值分析显示，多数基因型在重要产量性状上高于总体均值，在物候性状上低于总体均值，为选育兼具高产和早熟特性的基因型提供了可能。聚类分析识别出类群II、V和III中的基因型（如T35, T73, T82, T123, T157, T316, T317, T173, T176, T47）具有早熟（DH和DM较低）、高GY和其他优良性状，特别适合在降雨量不足的地区种植。性状间的显著相关性（如NTPP与NFTPP、DH与DM）为间接选择提供了依据。PCA证实前四个主成分解释了大部分变异，关键性状（如SL、NTPP、NFTPP、TSW）是变异的主要贡献者。遗传参数分析表明，NSPS、NFTPP、TSW、SL等性状受遗传控制较强，环境影响相对较小，通过表型选择可有效改良。这些结果与先前在埃塞俄比亚大麦中的研究一致，并因基因型数量和测试地点的增加而提供了更全面的见解。

结论与建议

本研究揭示了埃塞俄比亚大麦基因型在产量相关和物候性状上存在显著的遗传变异性。NSPS、NFTPP、SL和TSW等性状具有高GCV、高广义遗传力（H²_b）和中高GAM，是进行大麦产量改良的理想选择指标。PCA分析表明GFP、DH、DM、PH、NTPP、NFTPP、NSPS等是造成变异的主要性状。聚类分析筛选出的早熟高产基因型（如T35, T73, T82, T123, T157, T316, T317, T173, T176, T47）具有直接应用于育种或作为亲本的潜力。建议育种者重点关注具有高遗传力和高GAM的性状，并利用筛选出的优良基因型进行杂交和选择，以培育适应埃塞俄比亚北部高地挑战的高产、早熟大麦品种，从而提升农业生产力、经济稳定性和粮食安全水平。