三种污损生物的摄食选择性及其与浮游植物群落组成的关系

《Marine Environmental Research》：Feeding Selectivity of Three Fouling Organisms and Their Relationship with Phytoplankton Community Composition

海洋生物附着对浮游植物群落的影响及选择性摄食机制研究，采用18S rDNA测序技术分析牡蛎、贻贝、藤壶肠道及海水浮游植物组成，发现硅藻门和绿藻门为优势类群，环境因子溶解氧、盐度及温度显著影响摄食选择性，证实附着生物通过选择性摄食调控浮游植物群落结构。

　　

姚胜勋|赖俊祥|赵茂梅|江秋梅|廖秀芬|潘志涵|孙从涛

摘要

海洋生物污损对海洋工程设备具有显著影响，而浮游植物是污损生物的主要食物来源。因此，我们利用18S rDNA高通量测序技术研究了三种污损生物的摄食选择性及其与浮游植物群落组成的关系。研究结果表明，硅藻门（Bacillariophyta）、绿藻门（Chlorophyta）和Chaetoceros属在污损生物的肠道及海水中均占主导地位。SourceTracker分析显示，污损生物肠道中的浮游植物主要来源于海水，网络分析进一步表明它们之间存在明显的共现模式，尤其是在污损生物的肠道内。选择性指数表明，所有污损生物都偏好摄食绿藻门和Chaetoceros属的浮游植物。Spearman相关性分析显示，溶解氧（DO）、盐度和温度与污损生物肠道及海水中大多数优势浮游植物属之间存在显著相关性。因此，本研究表明污损生物对浮游植物具有选择性调控作用，促进其生长的浮游植物群落是肠道中的优势物种。

引言

海洋生物污损是一种普遍存在的环境现象，指的是海洋生物在人工和自然材料表面不希望出现的积累，这对海洋工程设备产生了不利影响（Hong等人，2024年；Zou等人，2023年）。导致海洋生物污损的主要因素包括固着无脊椎动物，尤其是滤食性双壳类动物（如贻贝和牡蛎），以及甲壳类动物（如藤壶）。这些生物大量聚集，形成广泛的群落或壳层，会对人工结构造成影响，甚至导致经济损失（Hood等人，2024年；Zou等人，2023年）。浮游植物是这些污损生物的重要食物来源，可能对其生长产生显著影响（Gangnery等人，2025年；Li等人，2025年；Noor等人，2021年；Salant和Shanks，2018年）。研究它们的群落组成、生态过程以及污损生物的摄食选择具有重要意义。

滤食性双壳类的摄食行为并非简单的被动过滤过程，而是涉及复杂的筛选机制。已有研究表明，浮游植物的特征（包括大小、形状、分类单元和营养价值）是影响双壳类软体动物选择性摄食行为的关键因素（Irisarri等人，2014年；Li等人，2025年；Lopes-Lima等人，2014年；Mellin等人，2017年；Pan等人，2025年；Tang等人，2014年）。例如，牡蛎和贻贝会拒绝摄食优势的硅藻物种，而更倾向于摄入较为稀有的浮游植物分类单元，这表明饮食选择受到的因素不仅仅是数量（Pan等人，2025年）。然而，quagga贻贝（Dreissena rostriformis bugensis）对不同种类的相似大小藻类的清除率存在显著差异（Tang等人，2014年），但入侵性贻贝Limnoperna fortunei（Dunker，1857年）和Mytilus edulis贻贝被观察到对特定大小的浮游植物具有更高的选择性过滤能力（Frau等人，2016年；Zhang等人，2024年）。此外，污损生物的摄食选择性还受到各种生物和生态因素的相互作用影响。摄食行为主要受到内在生物因素（如生物体的生理状态和繁殖周期）和外在生态因素（如食物可获得性和环境条件）的综合影响（Asaduzzaman等人，2020年；Lopes-Lima等人，2014年）。例如，绿色贻贝（Perna viridis）的生殖腺发育会导致其选择性发生变化，以摄入特定类别的浮游生物来满足配子生成的独特代谢需求（Asaduzzaman等人，2020年）。环境因素如温度、盐度和悬浮颗粒物浓度直接影响摄食生理和选择性。温度升高可使过滤和摄入率达到最佳值（Mona等人，2011年），盐度波动则决定了正常摄食活动发生的范围（Libini等人，2017年），悬浮颗粒物浓度也会直接影响选择性摄入，在特定环境条件下这种影响更为明显（KarSoon和Ransangan，2016年）。

传统的双壳类饮食研究方法（如显微镜检查胃内容物）存在局限性，尤其是在识别小型、脆弱或已消化的猎物方面（Huang等人，2023年；Jiang等人，2022年）。例如，尽管在Mytilus coruscus的肠道内容物中未发现隐藻，但检测到其标记色素表明它们已被摄入并有效消化（Jiang等人，2022年）。高通量DNA测序等分子技术的出现彻底改变了这一领域。18S rDNA和23S rRNA基因测序等方法能够更全面、准确地描述海水柱和滤食者肠道中的浮游植物群落，揭示了之前容易被忽视的微小浮游植物的丰富多样性（Huang等人，2023年；Liu等人，2022年；Qiao等人，2022年；Tran等人，2022年）。这些分子工具结合Ivlev选择性指数等已建立的选择性指标，提供了更精确的摄食偏好量化手段（Liu等人，2022年）。

尽管相关研究日益增多，但对关键污损生物摄食生态学的全面理解仍然不完整。许多研究仅关注具有水产养殖经济价值的单一物种（Geng等人，2016年；Jiang等人，2022年；Li等人，2025年），但很少有研究同时调查和比较自然群落中多种共存污损物种的摄食选择性。因此，在本研究中，我们假设污损生物肠道中的浮游植物群落组成是由周围海水中的浮游植物群落、生物体的内在摄食选择性以及关键环境因素的调节作用共同决定的。为了验证这一假设，我们基于18S rDNA高通量测序技术，研究了中国广西北海沿海常见的三种具有生态意义的污损生物：牡蛎、贻贝和藤壶，以及附近的海水。研究结果将为制定针对性的生物污损控制策略提供关键的基础数据，并进一步加深我们对海洋污损生物内部复杂相互作用的理解。

样本采集和海水理化性质测量

2024年7月，在北海市沿岸设立了两个采样点，分别位于地理坐标109.21° E和21.42° N（H点）以及109.61° E和21.54° N（T点）。在每个采样点，从三种污损生物中各采集一个肠道样本（每个样本由多个个体的肠道混合而成），同时采集一个海水样本。总共获得了30个污损生物肠道样本和10个海水样本。

组成分析

分析了每种污损生物肠道和海水中的浮游植物群落在门和属层面的组成。在门层面，硅藻门和绿藻门在H点和T点的海水及每种污损生物肠道中均占主导地位，相对丰度超过0.1%。基于所有样本的平均相对丰度，硅藻门是相对最丰富的真核微生物群落。

讨论

本研究显示，硅藻门和绿藻门在海水和藤壶、贻贝、牡蛎的肠道中均为优势浮游植物门类，这与多项先前的研究结果一致（Huang等人，2023年；Lopes-Lima等人，2014年；Qiao等人，2021年）。在属层面，藤壶肠道中的优势属为Chaetoceros、Cyclotella和Skeletonema；贻贝肠道中的优势属为Chaetoceros、Stephanocyclus和Tetraselmis；而牡蛎肠道中的优势属尚未明确。

结论

总之，污损生物肠道中的浮游植物群落与其所在海水中的群落在组成上密切相关，但由于污损生物的选择性摄食和调控作用，其结构存在显著差异。硅藻门和绿藻门在污损生物肠道和海水中均占主导地位，而Chaetoceros、Mediolabrus、Cyclotella和Stephanocyclus等属几乎完全来自海水中的浮游植物。

作者贡献声明

姚胜勋：撰写初稿、数据整理。潘志涵：数据整理。孙从涛：项目管理和资金筹集。赖俊祥：方法学设计、概念构思。赵茂梅：概念构思。廖秀芬：概念构思。江秋梅：项目管理和资金筹集

未引用参考文献

C. Franco等人，2017年；Oksanen等人，2013年。

利益声明

作者声明没有利益冲突。

数据可用性

序列数据可从NCBI Sequence Read Archive获取，访问号为PRJNA1354632。

资助

本研究得到了广西省级中央指导地方科技发展项目（Guike ZY24212001）和“Peak”行动计划（广西重大专项项目）（2023GXNSFDA026059）的资助。

利益冲突声明

作者确认不存在可能影响本研究的任何利益冲突或个人关系。