气候变化下青藏高原垫状驼绒藜适宜栖息地时空动态与藏羚羊保护启示

《Ecology and Evolution》：The Response of Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. to Environmental Changes Since the Mid-Holocene in the Tibetan Antelope Breeding Ground of the Western Kunlun Mountains

本文聚焦西昆仑山藏羚羊繁殖地关键食物源垫状驼绒藜（Krascheninnikovia ceratoides），综合运用优化MaxEnt、biomod2集成模型与XGBoost-SHAP可解释性分析，揭示了其中全新世、当前及未来气候情景（RCP2.6/4.5/6.0/8.5）下的潜在分布格局。研究发现，日较差（bio2）是影响其分布的核心环境因子（贡献度55.7%），当前适宜区面积0.5745×104km2（占研究区35.7%），中全新世时期最广（0.7436×104km2）。未来气候变暖将导致适宜区向高海拔西北方向迁移，但以低适宜区扩张为主，中高适宜区碎片化加剧。研究还通过InVEST模型识别出保护区南部存在栖息地质量较高但未受保护的“空白区”，为藏羚羊（Pantholops hodgsonii）及其食源植物的协同保护提供了科学依据。

　　

研究背景与意义

垫状驼绒藜（Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.）是青藏高原特有种，作为西昆仑山藏羚羊（Pantholops hodgsonii）西部种群繁殖期的主要食物来源，在高山生态系统中扮演着关键角色。近年来，全球气候变化通过温度、降水等因子的改变，深刻影响着植物的地理分布格局。物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）已成为预测物种潜在适宜区及响应气候变化的有效工具。本研究聚焦西昆仑山藏羚羊繁殖地级自然保护区及周边区域，旨在揭示垫状驼绒藜在不同历史及未来气候情景下的分布动态，并为藏羚羊保护提供科学依据。

研究区域与方法

研究区位于西昆仑山藏羚羊繁殖地级自然保护区，平均海拔4817米，属高寒干旱荒漠气候。研究整合了全球生物多样性信息设施（GBIF）的物种分布数据、野外实地调查数据及文献记录，获取了垫状驼绒藜的分布点。环境变量包括5个生物气候因子（bio1、bio2、bio4、bio12、bio17）和5个土壤因子（T_CEC_SOIL、T_CLAY、T_ECE、T_ESP、T_SILT）。研究采用优化参数后的MaxEnt模型（FC=LQ, RM=2）和biomod2集成平台（包含XGBOOST、RF、GBM等12种算法）分别预测了中全新世（Mid-Holocene, MH）、当前及未来（2041-2060年、2061-2080年，RCP2.6/4.5/6.0/8.5情景）垫状驼绒藜的潜在适宜分布。模型精度通过AUC、TSS、Kappa等指标评估，并利用XGBoost-SHAP模型对驱动因子进行解释和交叉验证。此外，运用InVEST模型的栖息地质量（Habitat Quality）模块评估了研究区整体生态环境及保护空缺，并通过质心迁移分析揭示了适宜区的空间演变趋势。

结果与分析

模型性能与环境因子贡献

优化后的MaxEnt模型（AUC.diff.Avg=0.189, Mean.or10=0.167）优于默认参数模型。biomod2集成模型（EMcaByROC）预测当前和未来适宜区的AUC值均高于0.98，TSS>0.85，表明预测结果可靠。环境因子贡献分析显示，日较差（bio2）是影响垫状驼绒藜分布的最主导因子（贡献率55.713%），其次为年均温（bio1，16.188%）和年降水量（bio12，13.22%）。XGBoost-SHAP模型进一步验证了这些因子的重要性，其训练集和测试集的R²均大于0.98，RMSE和MAE值均较低。

当前与历史适宜栖息地格局

在当前气候条件下（1970-2000年），垫状驼绒藜的总潜在适宜栖息地面积为0.5745 × 10⁴km²，约占研究区总面积的35.69%，其中高、中、低适宜区面积分别为0.0761、0.1823、0.3161 × 10⁴km²，主要集中在中部和南部地区。中全新世时期，适宜区面积最大（0.7436 × 10⁴km²，占46.18%），表明该时期气候更利于其生长。

未来气候变化下的响应

在不同未来气候情景下，垫状驼绒藜的适宜区总面积均呈现扩张趋势，但以低适宜区为主，中适宜区碎片化严重，高适宜区几乎消失。例如，在RCP4.5情景下（2041-2060年），适宜区总面积扩张0.6937 × 10⁴km²（扩张率43.09%）。质心迁移分析表明，从当前到未来，适宜区质心总体向西北方向（高海拔）迁移，但在RCP2.6情景下表现为向东迁移，显示其对温度和降水条件的偏好。

栖息地质量与保护空缺

研究区平均栖息地质量指数仅为0.277，生态环境相对恶劣。现有保护区内垫状驼绒藜的适宜区面积占保护区总面积的79.84%，但南部与保护区相邻的区域栖息地质量较高，却未被划入保护范围，存在明显的保护空缺。

讨论

驱动因子解析

温度（特别是日较差bio2）和降水是调控垫状驼绒藜分布的核心气候因子。较大的日较差有助于增强植物的抗寒性，而降水则直接关系到水分可利用性。土壤粘土含量（T_CLAY）等土壤因子通过影响土壤持水性和根系发育间接作用。SHAP依赖图揭示了环境因子与适宜性之间的复杂非线性关系，例如较高的bio2与较低的bio12组合（干旱环境）对适宜性有促进作用。

分布格局演变与生态意义

中全新世温暖期适宜区面积最大，与古环境证据（如孢粉记录显示该时期草原和森林草原扩张）相符。未来气候变暖虽促使适宜区向高海拔扩张，但新增区域多为低适宜区，且可能面临其他扩张植物（如中亚紫菀木 Asterothamnus centraliasiaticus、青藏苔草 Carex moorcroftii 等）的资源竞争压力，导致中高适宜区萎缩和碎片化。垫状驼绒藜作为垫状植物，能改善微环境（如提高土壤温度、保湿），是高寒生态系统的关键种和生态工程师，其分布变化对藏羚羊等草食动物具有重要影响。

结论

本研究通过多模型集成和可解释性分析，明确了垫状驼绒藜适宜栖息地对气候变化的响应规律：中全新世适宜区最广；未来气候变暖下，其适宜区将向高海拔扩张但质量下降，质心向西北迁移。研究识别出保护区南部存在栖息地质量较高但未受保护的区域，建议将该区域纳入未来保护规划，并加强对垫状驼绒藜分布动态的持续监测，以保障藏羚羊繁殖地的生态安全与食物资源可持续性。