《Molecular Ecology》：Gene Flow and Habitat Heterogeneity Shape Coexistence Dynamics of Arctic Charr Morphs in Connected Lakes
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本文聚焦冰岛辛格瓦德拉湖与乌夫廖茨湖连通水系，通过几何形态测量、基因组测序（ddRADseq）与线粒体标记，揭示了北极红点鲑四种同域形态（大型底栖LB、小型底栖SB、浮游生物食性PL、食鱼性PI）的共存机制。研究发现，形态多态性为单次起源，但两湖间存在源-汇种群结构：PL与SB形态以辛格瓦德拉湖为源，而LB形态在下游湖形成独立种群。基因流分析显示，下游湖中LB与PI形态杂交加剧，遗传分化减弱，凸显了栖息地异质性（如湖泊面积、生境复杂度）与形态特异性迁移对维持同域分化的关键作用。本研究为理解空间结构化系统中生物多样性的生态进化过程提供了重要案例。
1 引言
理解种群在同域条件下的分化机制及物种形成过程是进化生物学的核心问题。同域形态与年轻姐妹种可置于“物种形成连续谱”框架中研究，重点关注生殖隔离强度不同的早期分化。尽管种群内分化常见，同域成种却罕见，暗示短暂多态更为普遍。新近同域分化常由异质环境中歧化选择驱动，易受环境扰动影响。生殖隔离多由外在合子前屏障（如选型交配、时空隔离）或外在合子后屏障（如杂交后代适合度降低）维持。若栖息地变化导致杂交适合度升高或合子前隔离失效，分化可能停滞甚至崩溃为杂交群。这些过程在集合种群（metapopulation）背景下更为复杂，局部种群的灭绝-重建动态及形态特异性迁移（如源-汇结构）可显著影响分化进程。北极红点鲑（Salvelinus alpinus）系统为研究同域形态共存提供了理想模型。
1.2 辛格瓦德拉湖的同域北极红点鲑形态
冰岛辛格瓦德拉湖栖息着四种形态：大型底栖型（LB）、小型底栖型（SB）、浮游生物食性（PL）和食鱼性（PI）红点鲑。它们在校准形状、体色、食性、栖息地利用及生活史特征上差异显著。遗传研究证实LB、SB和PL形态遗传分化明显，而PI形态状态复杂，可能与PL形态杂交。种群历史重建支持异域分化后二次接触的模型。湖泊的大面积（83 km2）与高生境异质性为快速形态分化提供了条件。
1.3 连通湖泊中同域红点鲑形态的潜在集合种群动态
辛格瓦德拉湖作为上游水源，通过埃弗拉索格河（约1.1公里）与下游乌夫廖茨湖（面积3.6 km2，较浅）相连。自1959年水坝建成后，仅能向下游迁移。乌夫廖茨湖亦存在红点鲑多态，但形态比例与上游不同，LB形态为主，SB形态稀少。两湖可能形成源-汇系统，下游湖中形态的持续存在依赖于上游迁移与本地生境质量。若生态机会不足，下游个体可能全为移民；若能本地繁殖，则可能发生局部适应。本研究通过几何形态测量、食性分析、ddRADseq基因组SNP及线粒体标记，检验以下假设：两湖多态为单次起源，相同形态亲缘最近；下游湖形态共存受迁移率与资源可用性差异影响；生境异质性降低可能加剧杂交，削弱遗传分化。
2 材料与方法
2.1 研究系统
辛格瓦德拉湖为深水寡营养湖，拥有广阔的敞水区与复杂的底栖带（熔岩基质、泥底及藻丛）。乌夫廖茨湖面积小、浅，沿岸带以砂石为主，熔岩基质稀少。两湖还栖息三刺鱼与褐鳟。
2.2 鱼类采样与形态鉴定
2015–2018年使用刺网采样。辛格瓦德拉湖在已知产卵点（如LB形态的奥拉夫斯德拉图尔）采集；乌夫廖茨湖在东北岸1.5–4米深采样。野外凭头部形态与体色初步鉴定形态，实验室通过照片复核，不确定个体归为“未鉴定”。仅性成熟个体用于分析。
2.3 形状分析
通过18个 landmarks 与半 landmarks 进行几何形态测量，用广义普氏分析（GPA）去除无关变异。主成分分析（PCA）与普氏方差分析（Procrustes ANOVA）评估形态间形状差异，并检验异速生长效应。
2.4 ddRADseq与KASP基因分型
DNA经ApeKI与BamHI HF酶切构建ddRAD文库，测序后比对至参考基因组，使用Stacks流程进行SNP calling。另用KASP法对两个线粒体标记（m1829G>A、m3211T>C）分型，以区分母系谱系。
2.5 ddRADseq基因分型与生物信息学
经质量过滤后，获得“全局”数据集（含参考种群）与“区域”数据集（仅两湖样本）。过滤标准包括：最小等位基因计数≥3、个体缺失率<30%（参考种群<45%）、最大观测杂合度<0.6。
2.6 系统发育重建
基于“全局”数据集进行PCA与最大似然法（RAxML-ng）建树，分析种群间遗传关系。
2.7 种群基因组学
2.7.1 种群结构
通过PCA、ADMIXTURE（K=1–8）与NeighborNet网络分析两湖形态遗传结构。
2.7.2 基因流检测
使用TreeMix（迁移事件M=0–11）与BA3-SNP评估历史与当代基因流。Dsuite计算Patterson’s D统计量与f4比率，检验基因渐渗。
2.7.3 遗传分化与形态持久性
计算两湖LB与PL形态间全基因组FST，比较分化分布，注释FST>0.5的SNP功能。
3 结果
3.1 形态鉴定
乌夫廖茨湖31.9%个体未能鉴定形态。已鉴定个体中LB形态最多（36.21%），PL形态次之（18.10%），SB形态仅4尾。食性分析显示LB主食螺类，PL以底栖甲壳类与昆虫为主，PI多空胃。
3.2 形状分析
PCA显示PC1（33.3%方差）区分大小形态（SB/PL vs. LB/PI），PC2（19.5%方差）区分底栖-敞水形态。普氏方差分析表明形态、湖泊及交互作用均显著影响头形。两湖相同形态形状重叠度不同，PL形态最相似，LB形态分离明显。
3.3 测序与基因分型概要
ddRADseq获约710万条映射读长/个体，最终保留11,160（全局）与7,840（区域）个SNP。
3.4 系统发育重建
PCA与最大似然树均支持两湖红点鲑为单系群，与参考种群分离。
3.5 KASP基因分型
线粒体单倍型TG为祖型，各形态共享；CG在辛格瓦德拉湖LB中高频（84.8%），但在乌夫廖茨湖LB中低频（12.1%）；TA主要在SB中出现。
3.6 种群基因组学
观测杂合度（HO）在PI形态中最高，乌夫廖茨湖的LB与PI形态HO显著高于上游。PCA与ADMIXTURE（K=4）显示SB、LB、PL形态遗传分化明显，PI形态为PL与LB的混合群。乌夫廖茨湖PI形态中LB祖先成分更高。两湖LB形态间FST=0.0269，PL形态间FST=0.0120。
3.7 基因流
TreeMix检测到历史基因流：辛格瓦德拉湖从LB流向PI，乌夫廖茨湖从PL流向PI。D统计量支持两湖内LB与PI形态杂交。当代迁移率分析显示，乌夫廖茨湖内LB→PI迁移率（0.119）高于反向（0.072）。
3.8 遗传分化
辛格瓦德拉湖LB与PL形态间FST中位数与FST>0.5的SNP数量均高于下游湖。两湖共享的20个高分化SNP涉及9个基因（如钙黏蛋白4、酪氨酸激酶TYRO3），可能与形态适应相关。
4 讨论
本研究证实两湖红点鲑多态为单次起源，但共存机制因形态而异。PL与SB形态在下游湖依赖上游迁移（源-汇结构），而LB形态形成本地种群。乌夫廖茨湖生境异质性低导致LB与PI杂交加剧，遗传分化减弱。结果强调空间结构（如集合种群动态）与生境差异对同域形态共存的交互作用，为理解早期分化阶段的生态进化过程提供了范例。
