《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Impacts of carbon farming practices on biodiversity at the farm scale
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农业集约化导致生物多样性丧失，威胁食物系统可持续性。本研究在芬兰19个农场评估了覆盖作物、全播系统、适应性放牧和 ley 混合四种碳耕作实践对植物、节肢动物、线虫和鸟类的影响，使用四个α多样性指标（丰度、物种丰富度、香农指数、皮洛指数）和两个β多样性指标（Bray-Curtis、卡方距离）。结果表明：1）丰度是敏感性最高的α指标，能检测到其他指标未发现的变化；2）不同实践对各类群生物多样性影响显著异质，适应性放牧增加植食性节肢动物丰度， ley 混合和适应性放牧提升线虫丰度；3）α指标比β指标更能捕捉管理措施带来的变化。建议优先使用丰度指标进行早期生态响应监测，并考虑多指标综合评估。
汉娜·苏西（Hanna Susi）|保拉·蒂茨（Paula Thitz）|玛琳娜·哈格纳（Marleena Hagner）|克里斯塔·拉维阿拉（Krista Raveala）|约翰·埃克罗斯（Johan Ekroos）|安娜-莉莎·莱恩（Anna-Liisa Laine）
赫尔辛基大学农业与林业学院农业科学系，地址：Latokartanonkaari 7（邮政信箱27），00014，芬兰
摘要
集约化农业导致的生物多样性丧失对食品生产系统的长期可持续性和韧性构成了重大威胁。可持续的土地管理实践，如碳农业，提供了有前景的替代方案，但其对生物多样性的影响以及检测这些影响的最有效方法仍知之甚少。我们在芬兰北部地区调查了19个农场，以评估四种碳农业实践（覆盖作物、混合种植、适应性放牧和草本植物混合物）对植物、节肢动物、线虫和鸟类的影响。我们使用四个α多样性指标（丰度、物种丰富度、香农多样性指数和皮尔乌均匀度指数）和两个β多样性指标（布雷-柯蒂斯相似性指数和卡方差异指数）来评估生物多样性的变化。生物多样性的响应强烈依赖于具体环境，因农业实践、分类群和多样性指标的不同而有所差异。丰度指标在所有分类群中都显示出最高的敏感性，常常能检测到社区组成指标未能反映的变化。这些发现表明，丰度可能作为管理景观中生态变化的有用早期指标。
引言
当今全球面临的两大挑战是减缓气候变化和生物多样性丧失，这两者都对人类和生态系统的健康构成严重威胁（Butchart等人，2010年；Seibold等人，2019年；Pecl等人，2017年）。农业实践是这两个相互关联过程的主要驱动因素之一（Raven和Wagner，2021年；Yang等人，2024年）。为了减少温室气体（尤其是二氧化碳CO2）的排放，并增加土壤有机质和植物中的碳储存，世界各地最近开始实施碳农业实践（Bradford等人，2019年；Chenu等人，2019年；Paustian等人，2019年）。碳农业被定义为一种以气候为导向的可持续农业形式，它结合了减少耕作、种植覆盖作物和适应性放牧等措施，以增强土壤碳储存和生态系统的韧性（Mattila等人，2022年；Paustian等人，2019年；Teague和Kreuter，2020年）。虽然碳农业与再生农业和保护性农业有重叠之处，但其核心目标是通过改善土壤管理来减少温室气体排放。碳农业（以及再生农业）包括增加植被覆盖（例如延长种植季节、提高植被密度、适应性放牧）、增加多样性（例如种植覆盖作物、间作、作物混种）、改善土壤以减少干扰（例如免耕种植）以及增加土壤有机质（例如使用有机肥料、种植多年生作物）等方法，这些都有助于提高生物多样性。然而，关于碳农业实践对生物多样性实际影响的了解仍然有限且存在争议。在最近的一项元分析中，近64%的观察数据（1475条记录）来自温带生物群落，16%来自热带生物群落，14%来自地中海生物群落（Cozim-Melges等人，2024年）。因此，将现有知识应用于北方农业生态系统具有挑战性，因为这些生态系统在全球评估中代表性不足。北方农业受到独特的气候条件限制——尤其是生长季节短、冬季漫长——这可能导致生态响应与低纬度地区的不同（Stoddard等人，2011年）。
包括鸟类（Rigal等人，2023年）、节肢动物（Seibold等人，2019年；Lacroix等人，2017年）、两栖动物和爬行动物（Cordier等人，2021年）在内的陆地动物数量大幅下降与农业用地有关，因此迫切需要能够提高生物多样性的农业管理实践（Pe'er等人，2019年）。由于农业占全球耕地面积的近40%（Ramankutty等人，2018年），识别出能够支持多种分类群生物多样性的农业实践将带来重大机遇。然而，不同分类群对同一耕作实践的反应可能不同（Gabriel等人，2010年），因此评估耕作实践对生物多样性的影响需要同时测量多个分类群的响应（Cozim-Melges等人，2024年）。许多碳农业实践的核心特征是减少耕作，这会影响从微生物到大型捕食者的土壤群落以及地上群落。耕作对线虫有不同的影响，但总体而言，集约化管理会破坏土壤结构并损害有益线虫（Biswal，2022年）。减少耕作或免耕系统通常会增加线虫的总体数量和多样性，尤其是细菌和真菌食性线虫，并通过创建更稳定的食物网来改善土壤健康（Biswal，2022年）。先前的研究表明，与传统耕作相比，减少耕作还能增加捕食者和传粉者的数量（Lichtenberg等人，2023年；Pretorius等人，2018年）。越来越多的证据表明，减少土壤干扰有利于地上动物的生存，以及为农田鸟类提供更多的种子和无脊椎动物猎物，从而可能提高它们的觅食活动和筑巢成功率（Field等人，2007年；Bosco等人，2024年）。
需要可靠的指标来量化农业实践对生物多样性的影响。这里的生物多样性指的是物种群落的组成和结构，可以通过基于物种丰度和分布的各种指数来表征。α多样性描述了群落内部的变化，包括物种丰富度（群落中存在的物种数量）和丰度（群落中的个体数量）等基本指标。香农多样性指数（Shannon和Weaver，1949年）广泛用于同时考虑丰富度和均匀度，而皮尔乌均匀度指数（Pielou，1966年）则专门量化个体在物种间的分布均匀性。β多样性用于比较不同群落之间的物种组成，通常使用布雷-柯蒂斯相似性指数（Ricotta和Podani，2017年，基于相对丰度）或卡方距离指数（Legendre和De Cáceres，2013年，基于物种出现矩阵）进行测量。生物多样性也可以通过指示物种来评估，这些指示物种的存在或丰度被认为反映了它们对栖息地关键特征的响应（Birkhofer等人，2018年；Boetzl等人，2023年）。尽管这些指标提供了关于生物多样性不同维度的宝贵信息，但它们在检测人为变化下的物种相互作用变化方面的能力各不相同（Morris等人，2014年）。为了理解碳农业对生物多样性的生态重要性，需要在地方和区域尺度上获取多个分类群和生物多样性指标的信息。
我们研究的目的是测试不同碳农业实践在生物多样性影响方面是否存在差异，以及生物多样性指数在检测不同分类群响应方面的能力是否有所不同。我们重点研究了在芬兰农场实施的四种代表性碳农业实践：覆盖作物、草本植物混合物、适应性放牧以及结合播种覆盖作物或草本植物混合物、深耕、免耕/直接播种和土壤改良的综合系统。这些实践代表了目前在芬兰应用的更广泛的碳农业方法中的一部分，选择它们是因为它们在管理方法和预期的生物多样性影响方面存在差异。我们调查了位于芬兰中部和南部的19个农场，以比较四种碳农业实践对植物、节肢动物、线虫和鸟类的影响。选择这些分类群是因为它们在生态学上的重要性。植物是生物多样性的基础，构成了大部分生物量（Díaz & Malhi，2022年），并构成了农业生态系统中的食物网基础（Bohan等人，2011年；Price，2002年）。节肢动物具有高度多样性（Díaz & Malhi，2022年），并且以其对环境变化的快速响应而闻名（Ebeling等人，2018年）。鸟类在农业生态学研究中被广泛用作土地利用变化影响的指标（Butler等人，2010年）。线虫有助于养分循环和调节土壤中的微生物种群，在食物网中发挥重要作用（Yeates等人，1993年；Turbé等人，2010年）。它们的群落结构和功能响应已被建议作为土壤健康的生物指示器（Teshita等人，2024年）。然后我们使用了四个α多样性指数：丰度、物种丰富度、香农指数和皮尔乌均匀度指数，以及两个β多样性指数：布雷-柯蒂斯相似性和卡方差异指数，来测试哪些指数最能描述每个分类群的多样性变化。对于鸟类，我们还使用指示物种分析来确定碳农业田地的指示物种。由于四种碳农业实践在植被结构、土壤干扰和管理强度方面存在差异，我们预计它们会通过不同的生态途径影响生物多样性。增加植被覆盖和减少干扰的实践（例如适应性放牧、草本植物混合物）预计会提高土壤生物和节肢动物的数量，同时为鸟类提供更多的食物和筑巢资源（Vickery等人，2001年）。相比之下，每年更新一次的实践（覆盖作物、混合种植）预计会产生更复杂的生物多样性响应，尤其是在对干扰敏感的土壤分类群中（Biswal，2022年）。基于碳农业实践增强植被覆盖和土壤健康的潜力，我们假设：（1）与传统管理相比，碳农业实践会提高多个分类群的生物多样性。（2）不同实践（适应性放牧、草本植物混合物、覆盖作物和综合系统）以及不同分类群之间的生物多样性响应幅度和方向会有所不同，这反映了栖息地需求和营养相互作用的差异。（3）α多样性指标，特别是丰度和香农多样性指数，比β多样性指标更敏感地反映管理引起的变化，后者捕捉的是更大范围的群落更替。
实验部分
田间实验
“碳行动”实验由波罗的海行动小组发起，2018年生长季节初期在芬兰的105个农场网络中启动，是一项为期五年的实验，旨在测试不同碳农业方法对田间碳封存的影响（Mattila等人，2022年）。我们从这105个农场中选择了19个进行调查。所选的农场位于芬兰南部和中部，代表了四种不同的碳农业实践：
解释生物多样性变化的α和β多样性指数
我们在调查的植被样地中共发现了198种植物物种。通过植被覆盖度测量的植物丰度在碳农业田地和对照田地之间存在差异（表2）。对于植物丰度，草本植物混合物和适应性放牧组的丰度显著低于对照田地（图1）。植物物种丰富度在所使用的碳农业实践或田地状态（即对照组与碳农业组）之间没有差异（表2）。然而，
讨论
在这项研究中，我们测试了年度和多年生碳农业实践对四个分类群（植物、节肢动物、线虫和鸟类）的影响，以及不同生物多样性指数如何捕捉各种碳农业实践对生物多样性的响应。总体而言，我们发现碳农业实践对生物多样性的影响具有很强的环境依赖性，既受所使用指数的影响，也受所研究分类群的影响。我们研究中的四种碳农业实践——综合种植、覆盖作物、适应性放牧——
结论
我们的研究结果共同表明，碳农业实践对生物多样性的影响高度依赖于具体环境，受管理类型、所研究的分类群和使用的多样性指标的影响。值得注意的是，α多样性指标，特别是丰度指标，在检测变化方面通常比β多样性指标更敏感。这表明，即使整个群落组成相对稳定，物种群内的个体数量也可能发生变化。
作者贡献声明
安娜-莉莎·莱恩（Anna-Liisa Laine）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，资金获取，概念构思。约翰·埃克罗斯（Johan Ekroos）：撰写——审稿与编辑，方法论。克里斯塔·拉维阿拉（Krista Raveala）：撰写——审稿与编辑，方法论，调查。玛琳娜·哈格纳（Marleena Hagner）：撰写——审稿与编辑，正式分析。保拉·蒂茨（Paula Thitz）：撰写——审稿与编辑，可视化，方法论，正式分析。汉娜·苏西（Hanna Susi）：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，项目管理，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢Anna V?lkki、Jasmi N?s?kk?l?和Laura Kares在野外工作中的协助。这项工作得到了芬兰创新基金Sitra对ALL和HS的支持。
