硅通过促进高山大麦的生物量碳积累和植硅体产生，影响高山农田的碳循环

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Silicon affects alpine cropland carbon cycling by enhancing the biomass carbon accumulation and phytolith production in highland barley

硅在高原藜麦中通过替代碳促进生物质碳和硅石包裹碳的积累，且土壤有效硅含量与作物生物量碳显著相关，为青藏高原地区作物硅肥管理提供依据。

　　

姜佳艺|杨晓敏|李子敏|阮东辰|曾杰|吴启新|徐海

教育部喀斯特地质资源与环境重点实验室（贵州大学），贵州大学资源与环境工程学院，贵阳550025，中国

摘要

随着气候变化，广泛的禾本科作物种植在全球硅（Si）和碳（C）的生物地球化学循环中发挥了独特而重要的作用。本研究选择了青藏高原（QTP）的主要禾本科作物——高寒大麦（Hordeum vulgare var. nudum），通过比较分析硅与碳的相互作用，探讨了硅对生物量碳积累和植硅体相关碳产生的影响。对高寒大麦大部分器官的定量统计和定性分析结果表明，硅在单位干质量基础上部分替代了组织中的碳。结合生物量数据，硅积累量（156.13?±?73.07?kg?ha^–?1）与地上器官的生物量碳积累量（6.44?±?2.33?×10³ kg?ha^–1）之间存在显著正相关。这些发现表明，硅的积累促进了而非抑制了禾本科作物中的碳储存。路径模型进一步显示，土壤中植物可利用的硅（PASi）对作物生物量有显著直接影响，解释了20%的变异，而76%的植硅体相关碳产生变异可以由此解释。鉴于全球农田土壤中普遍存在硅缺乏的风险，我们的研究表明，通过改善硅肥管理来增加禾本科作物中的硅含量，最终可以促进全球碳循环，从而增强生物量碳积累和植硅体相关碳的产生。

引言

全球工业化的发展导致二氧化碳（CO?）排放量急剧增加，从而显著加速了全球变暖（Peters等人，2013年；Taylor等人，2016年）。因此，提高陆地生态系统储存碳（C）的能力成为应对全球温度上升的关键措施（Parr等人，2010年；Song等人，2012b年；Song等人，2016年；Rehman和Rashid，2024年）。最近的研究表明，土壤-植物系统中的碳积累与硅（Si）之间存在密切联系（Song等人，2014a年；Schaller等人，2019年；Pang等人，2024年）。硅在植物根际和其他组织中的积累通过多种机制缓解了各种生物和非生物压力（Fauteux等人，2006年；Ye等人，2013年；Song等人，2018年），从而促进植物生长并增强植物的碳封存能力（Mateos-Naranjo等人，2015年；Li等人，2018年；Yang等人，2024a年）。此外，植物吸收硅后形成植硅体过程中产生的植硅体封闭碳（PhytOC）是陆地长期碳封存的重要过程（Parr和Sullivan，2005年；Parr等人，2010年；Song等人，2013a年）。因此，陆地硅的生物地球化学循环可以在短期和长期时间尺度上调节碳循环。

在陆地硅的生物地球化学循环中，可溶性硅（H?SiO?）主要通过硅酸盐风化释放到土壤溶液中（Currie和Perry，2007年；Yang等人，2020a年）。这种形式的可溶性硅是生物可利用硅的重要组成部分，容易被植物根部吸收，然后通过蒸腾作用运输到地上组织（Kumar等人，2017年）。在植物组织内，H?SiO?经历聚合和脱水过程，最终以无定形二氧化硅（SiO₂·nH₂O）的形式沉淀在细胞壁、细胞腔和细胞间隙中（Hodson，2019年）。这些通过植物生成途径形成的生物硅矿物被称为植硅体（Yang等人，2020b年）。在植硅体形成过程中，一部分有机碳被封装在这些生物硅矿物中，这部分碳被正式定义为PhytOC（Parr和Sullivan，2005年；Song等人，2012b年）。植硅体具有很强的抗降解性，使其能够在土壤和沉积物中长期存在，从而形成稳定的碳库（Parr和Sullivan，2005年；Gross等人，2024年）。先前的研究表明，在2000年的分解后，PhytOC占特定地层总有机碳（SOC）的约82%（Parr和Sullivan，2005年）。因此，PhytOC对陆地生态系统中的长期碳封存具有重大潜力（Song等人，2014a年；Anjum和Prakash，2023年），尽管仍存在一些争议（de Tombeur等人，2024年）。

禾本科植物作为陆地生态系统中的主要植被类型，具有不可忽视的碳封存能力（Sivaram等人，2018年）。在这些植物中，硅主要积累在茎和叶中，而叶子中的硅含量和植硅体碳封存潜力特别高（Li等人，2013年；Li等人，2018年；Yang等人，2018年）。总体而言，硅的存在增强了作物的茎秆机械强度和抗倒伏能力，提高了作物的光合作用效率，并增强了作物对各种生物和非生物压力的抵抗力（Fauteux等人，2006年；Ye等人，2013年；Kumar等人，2017年；Song等人，2018年；Ruan等人，2025年）。这些好处共同促进了植物的生长，从而增加了生物量碳积累和PhytOC的产生（Song等人，2012a年；Atkinson等人，2016年；Yang等人，2024a年）。禾本科作物通过大规模种植，成为重要的全球碳汇（Dingkuhn等人，2020年）。合理的农艺管理进一步促进了这些谷物作物的生长和碳封存能力，部分减少了大气中的CO?浓度，有助于缓解气候变化（Tang等人，2022年；Yang等人，2024a年）。同时，许多研究表明，提高农田土壤中硅的生物有效性可以增加作物产量和生物量生产力，进一步提高来自生物量的碳封存（Guntzer等人，2012b年；Marxen等人，2016年；Yang等人，2024a年）。这一策略还可以增加植物组织中的植硅体产生，最终通过落叶将更多的PhytOC带入土壤（Zhang等人，2017年；Lv等人，2020年；Rehman等人，2023年）。最近的研究表明，农业生态系统在增加PhytOC产生和埋藏方面具有最大的潜力（Song等人，2017年；Anjum和Nagabovanalli，2021年；Li等人，2022年；Yang等人，2024a年）。目前，已对水稻（Li等人，2013年；Tan等人，2021年；Yang等人，2023年）、小麦（Parr和Sullivan，2011年；Li等人，2022年）、甘蔗（Parr等人，2009年）和小米（Zuo和Lü，2011年）等禾本科作物的植硅体碳封存潜力进行了充分量化。然而，许多其他禾本科植物的这一潜力尚未完全量化，限制了在全球范围内准确评估农业生物地球化学碳汇潜力的能力。因此，需要对其他作物进行相关研究以解决这一限制。

高寒大麦（Hordeum vulgare var. nudum）是禾本科（属Hordeum）的一年生作物，是人类最早驯化的年度作物之一，对高山地区的恶劣自然条件表现出异常强的适应性（Ma等人，2021年；Ma等人，2023年）。青藏高原（QTP）是高寒大麦的主要种植区，在世界高山陆地生态系统中发挥着重要作用（Zeng等人，2015年；Yin等人，2022年；Li等人，2023年）。尽管之前的研究集中在QTP地区的土壤碳成分动态和植硅体形态上（Ding等人，2017年；Song等人，2022年），但该地区农业生态系统中的硅-碳耦合生物地球化学循环及其相关的碳封存机制仍不清楚。这一知识空白严重阻碍了对全球农田生态系统中植硅体衍生碳汇能力的全面理解（Wang和Sheng，2022年）。因此，本研究的目标是：i）探讨高寒大麦不同器官中硅含量与生物量碳含量之间的相关性，并评估硅对生物量碳积累的影响；ii）揭示高寒大麦不同器官中植硅体和PhytOC的分布模式，从而阐明硅对PhytOC产生的影响；iii）探索提高QTP地区农田中硅生物地球化学循环相关碳封存能力的管理策略。相关发现将填补QTP地区农田中硅益处的关键知识空白，为估算全球农田的碳汇潜力提供数据，并为中国实现碳中和战略提供新途径。

样本采集与处理

本研究于2023年和2024年8月，在QTP东南部地区（27–32°N，97–110°E）的高寒大麦成熟期进行了系统的野外采样。根据高寒大麦种植区的分布（Ma等人，2023年）以及研究区域的交通便利性，随机选择了20个采样点（图1）。所有采样点的种植均按照当地传统方式进行管理

土壤pH值及土壤PASI、植物硅和生物量碳的含量

土壤样本的pH值范围为6.34至8.44，表明研究区域的土壤条件为中性至微碱性（表S1）。收集的土壤样本中PASI含量介于21.57?mg?kg^–1至182.23?mg?kg^–1之间（表S1）。在不同的高寒大麦器官中，植物硅含量存在显著差异（p??茎 >?籽粒（表1）。同时，生物量碳含量也存在显著差异（p?

硅对植物生物量碳的替代效应

在所有检测的高寒大麦组织（根、叶、壳、籽粒和芒）中，硅含量与生物量碳含量之间存在显著负相关（图3）。这一负相关性与之前在水稻（Oryza sativa）（Klotzbücher等人，2018年）、芦苇（Phragmites australis）（Xia等人，2020年）和其他植物物种（Cooke和Leishman，2012年；Liu等人，2020年）中的研究结果一致。已提出两种可能的机制来解释这种普遍存在的相关性

结论

在这项研究中，我们深入探讨了高寒大麦中硅与碳的耦合过程。结果表明，高寒大麦中的硅在替代生物量碳方面起着作用。尽管这种替代作用有限，但它是在植物生长和发育过程中节约能量和资源的一种策略。硅积累量（156.13?±?73.07?kg?ha^–1）与生物量碳积累量（6.44?±?2.33?×10³ kg?ha^–1）之间的显著正相关揭示了这一核心途径

作者贡献声明

徐海：撰写 – 审稿与编辑。吴启新：撰写 – 审稿与编辑。杨晓敏：撰写 – 审稿与编辑、监督、方法学、研究、资金获取、数据管理、概念化。姜佳艺：撰写 – 初稿、方法学、研究、数据分析。曾杰：撰写 – 审稿与编辑。阮东辰：撰写 – 审稿与编辑、方法学、研究。李子敏：撰写 – 审稿与编辑。

利益冲突声明

作者声明以下可能的财务利益/个人关系可能被视为潜在的利益冲突：杨晓敏报告称获得了国家自然科学基金的支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（编号42203078）的财政支持。