《animal》：Assessing genotype-by-environment interaction in dairy cattle in case of a wide range of production environments, unstructured crossbreeding and no pedigree information
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本研究针对低收入和中等收入国家奶牛育种中，由于生产环境多样、非结构化杂交及谱系信息缺失导致基因型与环境互作（G×E）评估困难的问题，提出了一种结合基因组推断品种组成与生产环境多样性表征的系统方法。通过对埃塞俄比亚288个农场780头杂交奶牛的分析，研究发现外血比例超过60%后产奶量等性状改善停滞，且不同品种在不同生态区、市场邻近度及农场规模下表现各异，揭示了品种与环境互作的重要性，为制定精准育种策略提供了关键依据。
在全球畜牧业中，小规模农户构成了奶业生产的支柱。据联合国粮农组织（FAO）估计，全球约有1.5亿户家庭从事奶业生产，其中大部分牛奶产自发展中国家的小农经营系统。这些系统面临着重重挑战：饲料短缺、土地有限、动物疾病高发、兽医和技术支持不足，以及品种和育种结构欠佳。更严峻的是，小农还特别容易受到气候变化的影响，如极端天气事件、水资源短缺和土地退化。在这些错综复杂的困境中，如何有效提升奶牛的生产效率，成为了一个亟待解决的难题。
在许多发展中国家，奶牛生产力低下的原因多样，包括饲养条件差、遗传潜力有限、动物健康问题以及获取改良技术的途径有限。其中一个被广泛认为能够提升生产力的机会，是通过使用外来精液和采用杂交实践来改善奶牛群的遗传潜力。杂交育种旨在结合本地品种的适应当地环境的特点（如耐热性、抗病性和环境适应性）与温带品种优良的生产性状（如较高的产奶量、较快的生长速度和早熟性）。例如，埃塞俄比亚的政府和开发伙伴已经引入了包括推广杂交和人工授精在内的奶业改良计划。
然而，现实往往比理想骨感。缺乏连贯的育种政策，以及基础设施、资金和技术专长的不足，持续对有效杂交策略的实施构成挑战，限制了其跨代际的长期影响和潜力。特别是在非洲的小农环境中，生产系统的多样性和杂交动物适应性性状的退化，是许多杂交尝试失败的重要原因。此外，外来精液的非结构化和不加选择的使用需要被慎重重新考虑，因为不同牛品种之间存在显著的环境敏感性（ES）遗传变异。与像荷斯坦这样高度依赖优越条件的专业化品种不同，在多样化和动态的生产环境中饲养的本地品种得益于更强的韧性，表现出较低的环境敏感性。
理解这种环境敏感性的一个关键途径，是表征基因型与环境（G×E）的互作，它描述了不同基因型如何响应环境的变化。然而，在全球南方许多地区，由于授精记录不完整，限制了跨环境估计公牛效应的能力，使得精确评估G×E变得困难。同时，缺乏对生产环境中影响的完整描述，也使得G×E评估复杂化。尽管对奶牛性能的研究常常包含某种生产系统分类，但识别定义当地生产系统的最相关背景因素却很少受到关注。
为了应对这些挑战，一项发表在《Animal》杂志上的研究，由瓦赫宁根大学与研究中心（Wageningen University & Research）的科学家主导，旨在提出一种系统方法，用于在农民进行非结构化杂交且缺乏谱系记录的情况下评估G×E互作，并通过埃塞俄比亚的案例研究来应用和验证该方法。
关键技术方法概述
研究人员在埃塞俄比亚西达玛和奥罗米亚地区选取了288个农场，对780头杂交奶牛的产奶量（MY）、首次产犊月龄（AFC）、每次受胎所需配种次数（NSC）和犊牛体重（BW）等性状进行了记录。他们采集了动物的基因型数据，利用主成分分析（PCA）和ADMIXTURE软件推断了个体动物的品种组成（包括荷斯坦、娟姗、阿尔西-巴莱和博拉纳品种）。同时，通过家庭调查收集了农场特征，并从附近气象站获取了每日气象数据。利用混合数据类型因子分析（FAMD）对生产系统变量和气象数据进行降维，提取出关键维度。最后，运用线性混合模型（LMM）分析了品种组成、祖先基础显性（ABD）与环境参数（农区类型AEZ、市场邻近度、农场规模）及天气条件之间的互作效应。
研究结果
生产系统分析
通过FAMD对生产系统变量进行分析，揭示了农场在经营强度和劳动力类型两个主要维度上的显著差异。大型农场通常是集约化、商业化的经营模式，能够获得兽医服务，记录农场数据，并饲喂精料。而小型家庭农场则更多依赖于粗放管理和家庭劳动力，在投入品获取和技术应用上存在局限。
农区类型（AEZ）下的品种与环境互作
研究将农场按海拔划分为低地、中山和高山地区。分析表明，产奶量通常随着外血比例的增加而提高，但在外血比例非常高（>80%）时，在低地地区观察到产奶量下降。在中山和高山地区，杂交犊牛的体重普遍高于低地同龄犊牛。值得注意的是，在高山地区，外血比例非常高的杂交牛每次受胎所需配种次数（NSC）显著增加，提示外来品种对高海拔环境的适应可能存在困难。相比之下，本地品种阿尔西-巴莱和博拉纳在其原产地（高山区和低地区 respectively）表现出更好的适应性，例如博拉纳杂交种在低地的NSC较低。
天气条件与品种互作
研究人员利用FAMD将多个气象变量综合为一个代表整体天气条件的指标（Weather_FAMD1）。分析发现，具有高比例荷斯坦血统的杂交牛在凉爽湿润的天气条件下产奶量更高，而本地品种血统较高的杂交牛则更适应温暖干燥的条件。这印证了荷斯坦牛耐热性较差，而本地品种更适应当地气候的特点。
市场邻近度与基因型互作
在城镇农场，杂交牛的性能通常最佳，但外血比例超过中等水平后，产奶量的提升并不明显。有趣的是，娟姗杂交牛在农村农场表现良好。荷斯坦血统在所有地点都对NSC产生负面影响，凸显了其繁殖性能的挑战。
农场规模与品种互作
大型农场的奶牛通常产奶量更高，首次产犊月龄更小。然而，在大型农场，荷斯坦血统超过60%后，产奶量并未进一步增加，甚至略有下降。这表明在良好的管理条件下，含有较高本地血统的杂交牛也能达到接近高外血比例牛的产奶性能。含有博拉纳和阿尔西-巴莱血统的杂交牛在大型农场也表现出较好的产奶量。
祖先基础显性（ABD）效应
研究还评估了ABD（即一个位点上一条单倍体来自本地品种，另一条来自外来品种的比例）的影响。结果显示，ABD效应并非总是积极的，在某些情况下甚至对性状表现产生负面影响。加性遗传效应（品种本身效应）在大多数情况下比非加性的ABD效应更为显著。
研究结论与意义
这项研究清晰地表明，最佳的品种组成高度依赖于特定的生产环境。在制定育种策略时，必须综合考虑农区类型、市场邻近度、农场规模以及当地气候条件。研究发现，外血比例在60%左右时，产奶量等性状的改善趋于平缓，而过高的外血比例可能导致繁殖性能下降。因此，盲目追求高外血比例并不可取。娟姗牛相比荷斯坦牛在多数环境下表现出更好的适应性和繁殖性能，尤其适用于农村和中山地区。荷斯坦牛更适合管理条件好的城镇大型农场，但需关注其繁殖问题。本地品种阿尔西-巴莱和博拉纳在其适应的生态区内是宝贵的遗传资源。
该研究提出的整合基因组学、生产系统特征和环境数据的方法，为在数据挑战重重的地区评估G×E互作提供了一个可行的框架。这对于低收入和中等收入国家制定更精准、更可持续的畜牧业育种方案具有重要的指导意义。研究结果强调了在引入外来遗传物质时进行环境影响评估的必要性，并呼吁加强本地品种的遗传改良和保护工作，以实现遗传增益与环境适应性的平衡。最终，这项研究为农民、育种组织和政策制定者提供了基于实证的科学依据，有助于优化资源配置，提升畜牧业的生产效率和韧性，应对日益多变的环境挑战。
