基于卫星数据的冬季黑潮对台湾北部日本带鱼洄游影响研究

《International Journal of Remote Sensing》：The migrations of Trichiurus japonicus in response to Kuroshio Current in northern Taiwan during winter based on satellite measured data

本研究通过分析2014-2019年台湾北部海域日本带鱼（Trichiurus japonicus）商业捕捞数据与卫星观测环境参数，揭示了冬季黑潮（Kuroshio Current）路径变化通过调控海表温度（SST）影响日本带鱼洄游格局的机制。研究发现22°C等温线是驱动鱼群东迁的关键温度阈值，并通过经验正交函数（EOF）分析识别出黑潮的入侵型与离岸型两种模态，为海洋渔业资源管理与生态系统响应研究提供了重要科学依据。

　　

ABSTRACT

台湾北部边缘海因其复杂的海洋环境条件（混合了黑潮、陆架水、上升流和交替的季风）而被视为主要渔场。日本带鱼（Trichiurus japonicus）作为台湾北部重要的经济鱼种，自2014年以来，其90%以上的渔获量出现在10月至次年3月，表现出明显的季节和空间变化。这些渔获量变化可能受区域海洋动力学影响，但其关系尚未被系统研究。本研究分析了月度商业渔获量数据及相关环境参数，以识别2014年至2019年间从12月开始影响台湾北部东迁的主要因素。卫星观测的统计分析表明，12月至3月的渔获量迁移与22°C海表温度密切相关，这与冬初较冷大陆架水体的出现相对应。相比之下，与其他环境参数的关联相对较弱。主要渔场（>月最大值的50%）在2016年12月和2019年12月由于高温变异性而表现出更大的变化，而在其他冬季月份，这些区域在不同年份间保持高度一致。对海平面异常（SLA）和地转流速（GeoUV）的经验正交函数（EOF）分析揭示了黑潮的两种特征模态——入侵型和离岸型——以及它们在台湾东北部相关的陆架环流。12月，入侵型在2014、2015、2017和2018年占主导，而离岸型在2016和2019年盛行；后者与渔场空间变化较大的年份相吻合。两种时期的合成分析表明，12月主导黑潮模态的转变改变了122°E以西的表层和上层海洋热力及环流结构，从而驱动了渔场的年际位移。

1. 1.
   引言

带鱼（带鱼科）广泛分布于全球暖热带海洋。带鱼是底栖中上层鱼类，表现出昼夜垂直洄游，这种行为据报道与其猎物的移动同步。带鱼渔获量对全球渔业贡献显著，2005年至2014年间年产量约超过130万吨。先前研究表明，与许多其他海洋物种类似，由于长期捕捞，带鱼渔获量在一些区域显著减少。

带鱼在西北太平洋国家尤其受欢迎和重要，是主要的沿海渔业资源。记录显示，自1950年代以来，带鱼在东中国海被大量开发，渔获量呈显著增长趋势，近几十年来年产量维持在百万吨以上。日本带鱼（T. japonicus）、细尾带鱼（T. lepturus）和南海带鱼（T. nanhaiensis）是三个主要物种，在沿海渔业总渔获量中各自常占40-100%。尽管遗传和形态测量数据表明这三个主要带鱼物种存在明显差异，但渔业调查表明，日本带鱼已成为东亚边缘海最丰富的带鱼物种。

海洋环境变量已被证明在调节海洋物种从卵到成体的种群动态、洄游模式和生态系统过程中起着重要作用。带鱼的成熟期约为一年，个体在东中国海可存活长达七年。作为东中国海的优势带鱼物种，日本带鱼可能向较暖水域进行南下生殖洄游，全年发生，主要高峰在1-2月和11-12月，这可能与冬季降温的开始有关。台湾东北海岸是日本带鱼的两个主要产卵场之一，产卵卵的大小受海洋温度显著季节变化的影响（19°C至29°C），这是由于季风、寒冷中国沿岸流和温暖黑潮共同作用的结果。台湾东北部总渔获量的年际变化与黑潮波动有关，黑潮形成强烈的海洋温度锋并通过上升流携带高营养盐的深层水影响初级生产。

海表温度（SST）锋是连接物理过程与海洋生态系统生物响应的关键中尺度特征。SST锋以区分不同水团的尖锐水平温度梯度为特征，通常与营养盐供应增强、初级生产升高和饵料可得性增加相关，因此成为中上层和洄游性鱼类重要的聚集区。研究进一步证明，有利渔场常与拉格朗日相干结构相关，如输运屏障、辐合区和拉格朗日锋，这些结构调节生物示踪物和饵料生物的聚集和滞留。利用拉格朗日诊断结合渔业观测，这些研究表明渔业成功增强的区域（如南千岛地区的霓虹飞鱿渔场）与动态演变的锋面结构密切相关，而非仅与静态环境梯度有关。Lebedeva等人（2025）证明挪威海北部大西洋鲭鱼渔获量的空间分布受到海洋学场和锋面动力学变率的强烈调制，进一步强调了将物理环流特征与渔业数据耦合的重要性。这些发现表明，拉格朗日锋为理解中尺度和亚中尺度海洋动力学如何构建鱼类聚集和渔业变率提供了稳健的机制框架。

大多数关于日本带鱼的生物学研究集中于其长度、重量、生长率、摄食习性和遗传学，样本来自渔船、港口、调查船或养殖场。生物学采样表明，小鱼（占胃含物70%以上）是日本带鱼的主要饵料。关于日本带鱼洄游的研究也依赖于从渔船和登陆港口收集的调查和样本，以实现广泛的时空覆盖。然而，这种基于采样的方法在解析栖息地偏好和对动态变化环境条件的洄游响应方面仍存在局限。一些研究利用海洋物种的商业上岸数据调查洄游模式和相关环境，以进行潜在的渔业管理。

在本研究中，我们利用主要于2014年至2019年冬季（10月至3月）在台湾北部海域捕获的商业上岸数据，分析日本带鱼的分布及其与环境因子和黑潮相关的洄游模式。渔获密度图显示台湾北部海岸存在两个高值区，一个位于陆架区域，另一个位于陆架边缘和黑潮之间。这两个峰值出现在冬季的不同月份，其洄游可能与海洋温度下降和黑潮波动有关。本研究主要关注两个问题：（1）影响主要渔场移动的主导环境因素是什么？（2）黑潮如何在影响环境因子和渔获移动中发挥作用？

1. 2.
   数据和方法

2.1. 渔业数据

日本带鱼主要通过几种渔法捕获，包括竿钓、拖网、延绳钓、刺网、棒受网和定置网。根据农委会2018年渔业统计年报，日本带鱼的主要渔法是钓具，占总渔获量的62%以上，其次是拖网，占15%。2014年至2019年台湾周边渔获数据来自台湾行政院农业委员会（CAT）的渔业报告。原始渔获数据来自每艘船的航程数据记录器（VDR），包含渔获量、渔获种类、船号、船位和日期等信息。为研究日本带鱼的栖息地，将VDR的渔获量数据按月积分到0.1°×0.1°网格上。

2.2. 卫星和模型数据

使用与海洋物种行为相关的卫星测量环境数据来了解台湾北部日本带鱼的栖息地。从中分辨率成像光谱仪（MODIS）获取高空间分辨率（4 km×4 km）的日海表温度（SST）和叶绿素a（Chl-a）数据。MODIS从红外辐射反演SST，从太阳反射可见光反演Chl-a，两者都易受云层遮挡，导致数据缺失。此外，由于强烈的温度锋，云效应在台湾北部是常见现象。将2014年1月至2019年12月期间的日SST和Chl-a数据进行月合成，以研究日本带鱼的环境偏好。尽管MODIS的日度和月平均SST和Chl-a存在缺失数据，但与再分析数据（如空间分辨率较粗（1/4°×1/4°）的最优插值海表温度（OISST））相比，它仍能提供更详细的小尺度特征信息。

应用从哥白尼海洋环境监测服务（CMEMS）获得的模型模拟来确定台湾东北部的上层海洋动力学。该模型名为GLORYS12V1，是CMEMS产品，覆盖全球海洋，具有涡旋分辨空间分辨率（1/12°×1/12°）和50个垂直层。该模型主要由欧洲中期天气预报中心（ECMWF）再分析中期（ERA-interim）驱动，后改为ERA-5再分析驱动。该模型还同化了卫星测量数据，包括沿轨高度计、SST和海冰浓度，以及现场温盐剖面。

2.3. 黑潮路径

从CMEMS获取1993年至2019年的日和网格化（1/4°×1/4°）海平面异常（SLA）和地转流速（GeoUV）数据以及绝对动态地形（ADT），用于确定受黑潮强烈影响的台湾北部的海平面变化和黑潮路径。根据J. Wang和Oey（2014）的方法，该长期数据用于定义海平面1.1米等值线的平均黑潮路径。将日GeoUV旋转并插值到垂直于海平面1.1米等值线的每个横断面上，得到本研究期间（2014-2019年）的日黑潮路径。

1. 3.
   结果与讨论

3.1. 渔获量分布

台湾北部沿岸（图1中虚线框）日本带鱼渔获量的年际变化显示自2014年以来显著增加。年渔获量在2014年为0.78×10⁶kg，2015年增至1.91×10⁶kg。此后逐渐增加，2019年达到4.87×10⁶kg。根据CAT的渔获数据报告，2010年至2014年间年日本带鱼渔获量保持低位，主要原因是过度捕捞。渔获量的月气候态表明，台湾北部日本带鱼主要在冬季（10月至次年3月）被捕获，占所有月份的85%以上。这种季节变化主要与东亚边缘海的产卵洄游有关。

基于台湾北部渔获量的空间分布，将台湾北部的主要渔获区以122°E为界划分为西部和东部区域。西部和东部区域月渔获量揭示了冬季期间在122°E附近的更清晰季节变化。通常，10月至11月西部区域渔获量较高，12月至次年3月东部区域渔获量较高。渔获量月气候态揭示了12月西部和东部区域主导月份的明显转换。研究期间，西部和东部区域的总渔获量几乎相等，前者占9.07×10⁶kg，后者占8.08×10⁶kg。12月至3月东部区域月气候态渔获量较低是由于早期年份捕捞量较低所致。

月渔获密度气候态图叠加月MODIS SST显示。10月，高密度渔区沿台湾北部海岸线散布在122°E以西，定义为西部区域。11月和12月，大部分渔区仍留在台湾北部，部分向东迁移越过122°E（东部区域），朝向200米至1000米水深的陆架边缘。1月至3月，渔区分布主要集中在大陆架边缘，似乎避开寒冷的大陆架水而寻求温暖的黑潮。

冬季月SST气候态的分布为渔场迁移提供了指标。10月和11月，大部分渔区位于台湾北部（西部区域）SST高于24°C的区域。同时，SST等值线在台湾东北部汇聚并排列，表明冬季开始和显著温度梯度的形成。12月，随着更多渔区位于122°E以东，西部区域平均SST降至20°C以下，并沿122°E边界浓缩，导致更强的SST梯度和东部区域更高的渔获量。1月至3月气候态出现类似情况，但SST梯度更强。值得注意的是，1月至3月当寒冷中国沿岸流到达台湾北部时，西部区域沿岸SST降至19°C以下。同时，SST梯度在西部和东部区域内向西北弯曲，等值线在陆架上形成环状格局。这种配置反映了黑潮的入侵及其与中国沿岸流的相互作用。此外，一些渔区向西南迁移进入宜兰湾，以响应南下的寒冷中国沿岸流到达台湾北部。这表明海洋温度对台湾北部日本带鱼迁移的重要性。

3.2. 渔业的环境偏好

渔获量与SST、Chl-a和地转流速的直方图显示了冬季西部和东部区域日本带鱼的环境偏好。在这三个参数中，与SST相关的渔获量显示出与Chl-a和地转流速相比的巨大差异。西部区域SST直方图表明，10月主要渔获位于SST 24°C至27.75°C的区域，11月集中在23°C和24.5°C。12月，只有一小部分渔获留在西部区域，SST在20°C至21.5°C之间变化。在东部区域，12月大部分渔获位于SST高于22°C的区域，小部分渔获散布在19.8°C至20.6°C。1月、2月和3月出现类似模式，东部区域大部分渔获来自SST高于22°C的区域。这些结果表明22°C是台湾北部日本带鱼冬季的温度屏障。这些空间分布对应于冬季后期主要渔场位置的东移。此外，2月和3月离岸较暖的表层温度和向西弯曲的SST模式表明黑潮影响日本带鱼的冬季后期迁移。

Chl-a和地转流速的直方图显示，10月至12月西部区域和1月至3月东部区域的渔获量分布高度重叠。西部区域，10月至12月主要渔获（>2×10⁵kg）主要位于Chl-a浓度0.4至0.11 mg m^-3之间。同期，主要渔获主要位于地转流速0.1至0.25 m s^-1之间。东部区域，1月至3月与Chl-a和地转流速相关的主要渔获量仍高度重叠。Chl-a和地转流速的范围分别为0.2–0.8 mg m^-3和0.2–0.5 m s^-1。与西部区域相比，东部区域渔获相关的Chl-a较低（地转流速较高）。这表明了黑潮的贡献，其水体以低营养盐浓度和高流速为特征。这些变化与冬季后期日本带鱼的东移相吻合。直方图表明SST是影响日本带鱼冬季迁移的主要环境因素，而Chl-a作用较小，强流速则成为迁移的屏障。

3.3. 台湾北部现场海表温度变化

统计分析表明，日本带鱼的迁移栖息地深受台湾北部海洋温度下降的影响，并受强劲黑潮的限制。台湾北部沿岸温度变化如图所示。台湾北部设有三个浮标站：富贵角站、龙洞站和龟山岛站。将温度时间序列从10月重新排列至次年3月，以比较冬季沿岸温度下降。总体而言，台湾北部SST呈下降趋势，富贵角站最低温度出现在1月下旬，龙洞站和龟山岛站在12月下旬。富贵角和龙洞站的SST在11月下旬和12月初开始降至22°C以下，这与西部区域主要渔获量的转换时间一致。此外，富贵角站的SST下降比龙洞站更迅速。在富贵角站，海洋环境直接受强劲冬季风驱动的寒冷中国沿岸流影响，而在龙洞站，其地理位置允许来自东部的温暖黑潮缓和冷水影响，导致每个冬季温度逐渐下降。值得注意的是，2017-18年的SST波动可能与黑潮路径有关。另一方面，龟山岛站的SST在大部分时间保持在22°C以上，直到1月下旬，使得日本带鱼可以停留以避开寒冷陆架水。

3.4. 黑潮的影响

为了进一步揭示渔场移动的动态及其与黑潮的联系，显示了2014年至2019年10月至3月每月渔获量边缘（定义为月最大值的50%以代表主要渔区）和黑潮路径及其左侧边界。黑潮路径根据J. Wang和Oey（2014）的方法确定，为日海平面最大地转流速的加权中心。将日黑潮路径进行月平均，以便与月尺度的渔区边缘进行比较。左侧边界定义为沿横截面的地转流速大小与加权中心的一个标准差成比例。

渔区的月分布在台湾北部不同年份在量和位置上都有显著变化。11月之前，2014年至2019年渔区主要局限于台湾北部海岸。部分渔区向东扩展，以响应2017年至2019年11月富贵角较早出现较低SST（<22°C）。12月，主要渔区开始向东延伸朝向黑潮区域和宜兰湾，以避开西部区域的冷水。除2015年12月和2019年12月在122°E处变异性较大外，大多数年份渔区形状高度重叠。2015年12月渔区呈钩状模式，2019年12月进一步向东北延伸，表明存在对日本带鱼行为的外部强迫。

龙洞站记录的温度变化为日本带鱼的空间分布提供了联系。尽管2016-17年数据缺失，但2017-18年和2018-2019年12月海表温度保持在22°C附近，对应分布更广的渔区。相反，2014-15年、2015-16年和2019-20年12月SST低得多，降温从12月初开始，这些条件与渔区形状的显著差异相关。由于龙洞站位于黑潮入侵大陆架的门户，这些关系进一步表明黑潮路径在调节日本带鱼空间分布中起重要作用。

2014年至2019年1月至3月，渔区沿黑潮左侧边界移动。冬季后期，西部区域SST通常低于22°C，导致日本带鱼的不利栖息地条件。因此，1月和2月，渔区广泛分布在从宜兰湾到台湾东北部的区域，同时保持邻近黑潮。到3月，渔区收缩成紧贴黑潮的狭窄带状。这种转变反映了冬季台湾东北部黑潮路径的较大变异性，它调节了热力环境并直接影响日本带鱼的空间分布。

3.5. 黑潮的主导模态

黑潮是台湾东北部陆架水的主要外部驱动因子。黑潮入侵在冬季将较暖的开放大洋水带上大陆架并改变局部环流。对台湾北部日海平面异常（SLA）和地转流速（GeoUV）进行EOF分析，以检验影响日本带鱼迁移的物理机制。

显示了2014年1月至2019年12月SLA和GeoUV的三个主导EOF模态。EOF模态由空间分布的特征向量（EV）和时间变化的主成分（PC）表示。对PC应用30天低通滤波以揭示季节内至季节波动。SLA的第1-3模态分别占总方差的42.4%、18.3%和13.1%，GeoUV占31.3%、18.3%和9.1%。前三个模态共同解释了台湾东北部地区超过三分之二的SLA方差和超过一半的GeoUV方差。

SLA的模态1和模态2分别代表了台湾北部海洋表面的季节和季节内变化。EV1沿黑潮路径和台湾北部陆架表现出较大的异常，表明黑潮强度及其向西北入侵的波动。该模式伴随一个沿陆架边缘中心分布的气旋式环流。EV2则揭示了SLA中以涡为主导的模式。SLA的PC1显示出强烈的季节变化，夏季为正，2014-15年、2015-16年冬季为负，且2015-16年至2019-20年冬季PC1的季节变化减弱。当EOF周期延长至2000年时，SLA的季节变化持续存在。模态1的模式表明，台湾以东的黑潮在冬季（夏季）减弱（增强），伴有反气旋式（气旋式）环流。SLA的PC2显示出弱的季节变率——夏季为正（气旋式），冬季为负（反气旋式）——并嵌入了主导陆架边缘区域的季节内（<90天）波动。结合模态1和模态2，空间分布揭示了夏季沿大陆架的典型黑潮流（陆架边缘有气旋式涡）和冬季跨陆架的入侵（伴有反气旋式涡）。然而，当SLA的PC1和PC2结合时，2015-16年12月和2019-20年12月振幅仍然较低，表明黑潮跨台湾北部海岸的入侵减少。这种减弱的入侵可能导致这两个时期西部区域捕捞活动的东移。

SLA的模态3代表了台湾东北部黑潮较大的蜿蜒型。SLA的EV3显示了东西向的位移，沿黑潮左侧边界分离，并以顺时针转向模式为特征，当PC3为正时该模式向下游延伸。PC3也表现出弱的季节变化，冬季为正，夏季为负，并嵌入了2014年至2019年的季节内波动。PC3的季节变化在2017年至2019年早期（1月至5月）显示出较长周期的波动。冬季，季节内波动在2014年、2015年、2016年和2019年12月为正。

对GeoUV的EOF分析单独进行，结果支持台湾东北部黑潮流和入侵的变化。请注意，GeoUV的模态1和模态2分别与SLA的模态2和模态1一起呈现。GeoUV的EV1和EV2都显示陆架上的气旋式环流，尽管它们的中心不同。GeoUV的模态1对应于SLA的模态2，因为它们的空间模式（GeoUV的EV1和SLA的EV2）很好地对齐。它们的PC也高度相关（r ~ 0.86，p值 < 0.05），SLA领先一天。当应用更长的滤波器（50天）后，GeoUV的PC1与SLA的PC1（r ~ 0.64，GeoUV领先47天）以及SLA的PC1和PC2（PC2领先