《Applied Soil Ecology》：Succession of litter-decomposing microbial communities differs between canopy and forest floor in subtropical forests
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显微生物群落 succession 模式与化学组分共同调控亚热带森林冠层与地表凋落物分解轨迹，揭示冠层高碳储存与低多样性特征。
郭洪荣|岳凯|倪向银|张晓月|魏文涛|朱桂清|张瑶怡|吴福忠
中国福建省福州市福建师范大学地理科学学院，教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，邮编350007
摘要
微生物驱动着落叶分解过程中的生化反应，然而，树冠层中落叶分解的微生物演替模式远不如林地面上的模式被充分理解。我们进行了一项为期24个月的落叶袋实验，使用的是Castanopsis carlesii和Cunninghamia lanceolata的叶片落叶，分别在亚热带森林的树冠层和林地面进行。我们通过磷脂脂肪酸（PLFA）分析来量化分解过程中的微生物生物量、群落组成和多样性，并评估了落叶的化学特性、酶活性以及环境变量，以确定关键的影响因素。在不同生境中发现了明显的演替趋势：随着分解的进行，微生物生物量下降而多样性增加。在树冠层中，冷杉针叶落叶的分解速度略慢于林地面（质量损失分别为22%和27%），而Castanopsis阔叶落叶在不同生境间的差异不显著。总体而言，树冠层分解的落叶中微生物生物量平均高出30%，而树冠层微生物多样性则低8%。林地面微生物生物量主要受落叶养分可用性的影响，而树冠层微生物群落则受碳基质可用性和年平均温度（MAT）的影响，并受到痕量金属浓度和酶活性压力的负面影响。这些发现表明，分解生境和落叶质量共同调节了微生物的演替动态，从而影响了分解过程。重要的是，尽管存在环境限制，树冠层分解的落叶仍保留了大量的微生物生物量，在森林碳循环中起着关键作用。我们的研究强调了将树冠层分解过程和微生物功能特性整合到更广泛的森林生态系统功能模型中的必要性。
引言
落叶分解是调节森林生态系统碳（C）循环和养分动态的关键生态过程（Chomel等人，2016；Wu等人，2025）。传统上，关于落叶分解的研究主要集中在林地面（Canessa等人，2022；Joly等人，2023）。然而，相当一部分衰老的叶片并不会立即掉落到地面，而是滞留在树冠层中，形成一层悬浮的落叶层（Mao等人，2021）。例如，在亚热带Cunninghamia lanceolata（中国冷杉）人工林中，树冠层中滞留的落叶质量可达14.2–17.4吨/公顷，占总地上落叶生物量的79–86%，而每年落到林地面上的落叶量仅为2.44–4.34吨/公顷（Zhou等人，2021）。这些发现表明树冠层是有机物质的一个重要但常被忽视的储存库，对森林生物地球化学循环具有潜在影响。微生物群落，包括细菌、真菌和放线菌，在落叶分解中起核心作用，它们产生的胞外酶能够分解和转化有机物质（Bierza等人，2023；Fanin等人，2021）。然而，树冠层和林地面在非生物条件（如水分可用性、温度波动和紫外线辐射暴露）方面存在显著差异（Evans等人，2020；Wang等人，2017）。这些环境差异可能会影响分解过程中的微生物群落结构和演替动态（Otaki和Tsuyuzaki，2019；Unterseher和Tal，2006），但目前对于悬浮落叶中这些过程的机制了解仍然有限。
一个调节早期落叶分解动态的关键因素是来自活叶表面的叶球微生物群落（Fanin等人，2021）。这些微生物通过两种主要机制影响微生物演替和分解轨迹。首先，通过生态位抢占，早期定殖的叶球微生物迅速占据新衰老的落叶，垄断空间和资源，从而限制了土壤来源的分解者的建立（Fukami，2015；Saikkonen等人，2015）。其次，通过生态位改造，某些叶球微生物通过酶作用改变叶片组织结构和化学组成，提高基质的可利用性，促进专门分解者群落的定殖（Fukami，2015；Voriskova和Baldrian，2013）。最近的研究进一步强化了叶球介导的落叶分解的机制框架。例如，Chen等人（2025）表明，叶球细菌在新鲜落叶上占据主导地位，而土壤来源的真菌和细菌在分解过程中逐渐增加，形成了一个由落叶质量调节的明显的叶球到土壤的演替过渡。叶球真菌同样作为早期定殖者，并与初始纤维素降解和养分动态有关（Pan等人，2024）。基因组分析显示，许多叶球微生物携带促进早期落叶降解和生化调节的碳水化合物活性酶基因（Bowers等人，2025）。总体而言，这些发现证实了落叶上的微生物演替是一个时间结构化的过程，其中叶球来源的微生物类型塑造了早期动态，而土壤来源的微生物类型逐渐重构了群落组成。生态位抢占和生态位改造之间的平衡受到基质特性和环境条件的影响。
树冠层和林地面落叶之间的微气候和生物相互作用差异为微生物的建立创造了不同的条件，从而改变了叶球来源和土壤来源的分解者的相对贡献。在树冠层中，缺乏土壤接触和有限的微生物输入，加上太阳辐射和水分可用性的波动等更多非生物压力因素，可能增强了叶球微生物的持久性。这些条件可能会放大生态位抢占效应，导致微生物多样性降低和群落更缓慢的更替（Elias等人，2020；Wang等人，2017）。相反，林地面作为叶片落叶和下方土壤微生物组之间的关键界面，受益于持续的土壤动物和微生物输入，形成了一个缓冲的微气候，其中叶球介导的生态位改造可能加速了土壤来源微生物的整合（Hou等人，2024）。因此，林地面环境通常支持更高的微生物多样性和更快的演替动态（Bradford等人，2016；Fanin等人，2021；Lin等人，2024）。此外，局部微气候条件（包括温度、水分和辐射）可以通过影响叶球和土壤相关微生物群落的活动、存活和扩散来进一步调节微生物的定殖（Leveau，2019）。
除了生境驱动的差异外，落叶的固有化学性质（如木质素含量、碳氮比和养分可用性）也在调节微生物定殖、酶活性和分解动态中起核心作用（Cornwell等人，2008；Strickland等人，2009；Zheng等人，2018）。例如，针叶树种的落叶通常含有高木质素含量、丰富的难降解化合物以及较低的氮（N）和磷（P）浓度（Kavvadias等人，2001；Prescott等人，2000）。这些特性往往限制了微生物活动，有利于专门的分解者（如真菌和革兰氏阴性细菌）（Lin等人，2019；Milcu和Manning，2011；Seena等人，2019）。相比之下，阔叶落叶通常提供更丰富的易分解碳和可溶性养分，这促进了更快的微生物定殖、更高的微生物多样性和更快的落叶质量损失（Otaki和Tsuyuzaki，2019）。尽管存在这些已知差异，落叶质量如何与生境特定限制相互作用以塑造微生物群落组装和落叶分解轨迹仍是一个未解之谜。
为了解决这些知识空白，我们在中国东南部的亚热带森林中进行了一项为期两年的原位落叶袋分解实验，使用了两种主要树种的叶片落叶，包括Castanopsis carlesii阔叶落叶和中国冷杉针叶落叶。落叶袋被放置在相应人工林的树冠层和林地面生境中。在两年期间进行了连续采样，以监测落叶质量损失动态。通过磷脂脂肪酸（PLFA）分析评估了微生物生物量和群落组成。我们的假设是：（1）树冠层由于更恶劣的微气候和有限的微生物迁入，将维持持久的叶球来源的微生物群落，导致早期分解阶段的微生物生物量较高，但总体微生物多样性较低；（2）冷杉针叶落叶由于高木质素含量和低养分可用性，将促进以真菌和放线菌为主的群落，并在树冠层中表现出更慢的分解速度，而Castanopsis阔叶落叶将支持更高的微生物多样性和主要由细菌驱动的更快分解。
研究地点
本研究在中国福建省三明森林生态系统国家观测和研究站进行（北纬26°19′，东经117°36′）。该地区属于海洋性亚热带季风气候，年平均温度和降水量分别为19.3°C和1610毫米。该地区以低山和丘陵为主，平均海拔300米，坡度为25–45°。植被以Castanopsis和Schima superba为主的亚热带常绿阔叶林为主。
落叶质量损失和微生物生物量
Castanopsis和冷杉叶片落叶的质量随时间增加（图1a）。两年后，林地面上的冷杉针叶落叶质量损失显著高于树冠层（分别为27.4%和22.4%）（p < 0.001），而Castanopsis阔叶落叶在不同生境间的差异不显著。关于微生物PLFA浓度（图1b），总PLFA以及与细菌、G-细菌和真菌相关的PLFA在树冠层中的浓度显著高于林地面。
讨论
与我们的第一个假设一致，分解早期阶段树冠层中的微生物生物量较高，因为那里的微气候条件更为恶劣，微生物迁入受到限制。这一结果可能反映了叶球来源微生物的早期建立和持久性（Fukami，2015）。这些微生物在叶片脱落前就定殖在叶片表面和内部组织中，并迅速利用衰老过程中释放的富含养分的可溶性化合物。
结论
我们的研究表明，垂直生境分化和落叶质量共同塑造了微生物群落，驱动了微生物演替动态，并调节了森林生态系统中的落叶分解过程。树冠层和林地面中的微生物群落在整个分解过程中表现出不同的组成和多样性差异，这表明生境特定的演替轨迹受到环境过滤的影响。树冠层的特点是...
作者贡献声明
郭洪荣：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，正式分析，数据管理。
岳凯：撰写 – 审稿与编辑。
倪向银：撰写 – 审稿与编辑。
张晓月：数据管理。
魏文涛：数据管理。
朱桂清：数据管理。
张瑶怡：数据管理。
吴福忠：撰写 – 审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（编号32471713）的支持。
