《Forest Ecology and Management》：How artificial drought generated by the Balbina hydropower dam has transformed the floristic structure of downstream floodplain forests
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人工干旱对亚马逊黑水泛滥区森林结构的影响研究，通过分析Uatum?河下游15个样地（37.5公顷）2559棵树种的组成、多样性和生物量，发现距Balbina水电站近的样地（<120km）以先锋树种和低生物量为特征，而较远样地（>120km）物种丰富度和结构更优，揭示人工干旱显著改变森林格局，对水电开发生态影响具有警示意义。
卡拉·伊阿拉·多斯桑托斯·丹塔斯（Carla Iara Dos Santos Dantas）、拉永·奥雷斯蒂·德马尔基（Layon Oreste Demarchi）、弗洛里安·维特曼（Florian Wittmann）、玛丽亚·特蕾莎·费尔南德斯·皮埃达德（Maria Teresa Fernandez Piedade）、朱莉叶特·巴尔博萨·马诺（Giuliette Barbosa Mano）、若昂·保罗·马丁斯·德索萨（Jo?o Paulo Martins de Souza）、约亨·舍恩加特（Jochen Sch?ngart）
巴西亚马孙州马瑙斯市，亚马孙国家研究所（INPA），湿地生态学、监测与可持续利用部门（MAUA）
摘要
2023/2024年度，亚马孙中部流域遭遇了有记录以来最低的水位，引发了严重的水文干旱，对人类居住区和泛滥平原生态系统造成了影响。然而，关于极端干旱对亚马孙泛滥平原的具体影响仍知之甚少。本研究调查了巴尔比纳大坝（Balbina Dam）下游黑水泛滥平原（igapó）因乌阿图曼河（Uatum? River）筑坝蓄水（1987–1989年）而引发的人为干旱状况。我们的假设是，这种长期严重的水文干旱导致了大坝下游igapó森林的死亡。为此，我们在乌阿图曼河主干道上每隔约10±1公里设立采样点，分析这些区域植物组成、多样性、结构及生物量的变化。在15个采样点（总面积3.75公顷）中，共记录了2559株胸径（DBH）≥10厘米的树木，并利用生物量方程估算其地上生物量。根据植物差异性分析，这些样本可分为两组，两组之间以大坝下游约120公里的距离为分界线：靠近大坝的样本群以再生树木和指示干扰的物种为主；而另一组样本群物种丰富度更高，以晚演替物种为主。本文结合近年来极端干旱频发和强度增加的趋势，以及拟建的水电项目对这一拥有独特生物多样性的生态系统的潜在威胁进行了讨论。
引言
亚马孙地区拥有丰富的湿地，占该生物群落的30%以上（面积超过230万平方公里）（Fleischmann等，2022；Junk等，2011；Wittmann和Junk，2016）。这些湿地根据水文特征进行了分类（Junk等，2011；Junk和Nunes da Cunha，2024）。其中黑水泛滥平原（igapó）是典型代表，森林覆盖率高达85%以上，主要分布在内格罗河（Negro River）及其支流（如乌鲁布河、阿巴卡西河和乌阿图曼河）沿岸（Melack和Hess，2010；Wittmann和Junk，2016）。黑水河流流经贫营养的湿地环境（Wittmann等，2017），这些湿地以白沙生态系统（campinarana）和古圭亚那地盾（Guiana Shields）形成的森林为主，导致水体呈酸性且养分匮乏（Furch，1997；Junk等，2015）。igapó土壤主要由沙质组成，属于贫瘠的砂土、灰壤土和潜育土类型（Junk等，2015；Wittmann等，2022）。igapó地区受到周期性洪水的影响，每年都会经历高水位期和低水位期（洪水和干旱），幅度可达数米（Fassoni-Andrade等，2021；Junk等，2015）。
洪水周期驱动着igapó森林的动态变化，决定了物种分布、生物相互作用、生物地球化学循环以及生物体的生长节奏和生命周期（Junk，1989）。长期淹水造成的厌氧环境通过选择具有进化适应性机制的树种来调节生态系统（Haase和R?tsch，2010；Parolin等，2004）。已有超过600种树木适应了这种贫营养环境（Wittmann等，2010），形成了明显的物种带状分布（Householder等，2021）。此外，泛滥平原上大多数树木的果实和种子产生与洪水同步，促进了水传播和鱼类传播机制（Piedade等，2006；Weiss等，2023）。亚马孙中部的igapó地区因季节性洪水强度大，孕育了大量特化物种（Householder等，2024），维持了复杂的生物相互作用、食物网和生态系统服务，这些生态系统数百年来一直为当地原住民和传统社区提供生存基础。
igapó森林对人为干扰（如厄尔尼诺现象引发的极端干旱）极为敏感（Carvalho等，2021；Feitoza等，2025）。此外，本世纪以来，包括极端干旱和长期洪水在内的水文极端事件在亚马孙中部愈发频繁（Marengo等，2021；Sch?ngart等，2024）。尽管igapó物种能够适应可预测的季节性洪水（Parolin等，2004），但超过其适应能力的洪水会导致树木死亡，进而影响种子传播、发芽和幼苗存活等关键生态过程（Assahira等，2017；Resende等，2020；Veiga等，2024；Sch?ngart等，2024）。尽管树木对洪水的反应已得到了一定研究，但关于干旱对泛滥平原森林生态影响的研究仍十分有限（Parolin等，2009）。
2023年和2024年，亚马孙盆地连续经历了两次历史性干旱，河流水位降至有记录以来的最低点，对泛滥平原生态系统和河流生物造成严重影响（Sch?ngart等，2024）；然而，干旱对黑水igapó森林的具体影响仍不明确。位于巴尔比纳大坝（Balbina Dam）下游的乌阿图曼河（Uatum? River）igapó区域可作为研究人为引发的极端干旱和洪水对森林影响的实验场（Sch?ngart等，2024）。这里所说的人为水文干旱是指与自然洪水周期脱节的人为水资源短缺现象。与自然情况下短暂发生的低水位期不同，人为干旱会持续数月，超出树木的适应范围。1987年10月至1989年2月期间，乌阿图曼河被阻断，导致大坝下游地区出现长期干旱。此时河流流量骤降至每秒5–20立方米，仅为建坝前年平均流量的3%左右（Fearnside，1990）。这种人为干旱使大坝下游的igapó地区长期处于干旱状态，引发土壤干燥、水文连通性中断和大规模树木死亡（Resende等，2020；Sch?ngart等，2021；Sch?ngart等，2024）。
1989年后，巴尔比纳大坝开始按能源需求调节河流流量，形成了长期的水文变化模式，表现为年度最大洪水量减少、最低水位上升（Assahira等，2017；Wittmann等，2019；Sch?ngart等，2021）。这些变化影响了大坝下游120公里范围内的生态系统，导致生物多样性丧失和生态系统服务功能下降，进而影响当地居民的生计（Weiss等，2023；Sch?ngart等，2024）。
在乌阿图曼河主干道的中等海拔区域，泛滥平原下游分布着大面积的次生林。最初推测这些次生林可能是1987–1989年大坝筑坝期间的大规模火灾所致（Neves等，2019；Sch?ngart等，2021），因为igapó在极端干旱年份极易发生火灾（Carvalho等，2021；Feitoza等，2025）。此外，1986–1988年厄尔尼诺现象加剧了干旱状况（Sch?ngart等，2024）。人为干旱和厄尔尼诺共同导致了大规模树木死亡（Resende等，2020），这可能是乌阿图曼河下游次生林形成的原因。研究表明，这些次生林主要由指示干扰的物种组成，如Astrocaryum jauari（棕榈科）和Nectandra amazonum（樟科）等（Targhetta等，2015），其年龄特征可能与大坝建设时期有关（Neves等，2019）。
虽然乌阿图曼河igapó地区的人为洪水影响已得到充分研究（Assahira等，2017；Lobo等，2019；Resende等，2019；Resende等，2020；Rocha等，2019），但筑坝期间的人为干旱影响尚未得到充分研究。本研究通过分析乌阿图曼河泛滥平原的植物组成、多样性和生物量，探讨了人为干旱的影响。我们预计大坝附近的igapó地区物种多样性较低，生物量较少，先锋物种密度较高，这反映了过去的干扰事件，并有助于评估过去人为干旱的影响范围。鉴于近年来极端干旱频发和强度增加（如2023年和2024年的事件），这一发现具有重要意义。鉴于亚马孙盆地计划建设400多个大型水电站（Latrubesse等，2017），了解过去水电站建设带来的社会环境风险对于制定缓解未来水电站影响的公共政策至关重要。
研究区域
研究区域位于巴尔比纳水电站（Balbina HPP）下游的乌阿图曼可持续发展保护区（USDR）内，距离马瑙斯市东北方向150公里，介于圣塞巴斯蒂昂-杜乌阿图曼（S?o Sebasti?o do Uatum?）和伊塔皮兰加（Itapiranga）两个市镇之间（图1A）。该保护区由2004年6月26日州政府法令第24,295号设立，面积为424,430公顷，位于巴尔比纳水电站下游60公里处（图1B）。
igapó的多样性、组成和结构
在3.75公顷的采样区域内共采集到2559株属于76个物种和31个科的植物。植物数量（树密度）范围为每公顷460至1012株（平均值±标准差：682.4±190.0株/公顷）。费舍尔阿尔法多样性指数（Fisher's Alpha diversity）范围为3.37至11.06（平均值±标准差：7.4±2.2）。其中533株植物（占所有样本的21%）表现出再生能力。在单个样本点中，平均每株植物的再生芽数量为0.06至1.8个（平均值±标准差：0.48±0.49）。
人为干旱对igapó的影响
1987年10月至1989年2月期间，乌阿图曼河被阻断以蓄水，导致大坝下游地区出现长期干旱（Fearnside，1989）。此时厄尔尼诺现象加剧了气候干旱，减少了降水量和相对湿度，提高了温度、水分亏缺和大气水汽压亏缺（
CRediT作者贡献声明
弗洛里安·维特曼（Florian Wittmann）：撰写、审稿与编辑、资源管理、资金申请。玛丽亚·特蕾莎·费尔南德斯·皮埃达德（Maria Teresa Fernandez Piedade）：撰写、审稿与编辑、项目监督、资金申请。卡拉·伊阿拉·多斯桑托斯·丹塔斯（Carla Iara dos Santos Dantas）：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、软件使用、资源管理、方法设计、调查实施、资金申请、数据分析、概念框架构建。拉永·奥雷斯蒂·德马尔基（Layon Oreste Demarchi）：
利益冲突声明
作为主要作者及合作者，我们均无利益冲突，并选择“无需声明”选项。
致谢
本研究得到了巴西国家科学技术发展委员会（CNPq）的长期生态研究计划（项目编号：441811/2020-5和446044/2024-5）以及亚马孙州研究基金会（FAPEAM）的资助（项目编号：01.02.016301.02630/2022-76）。同时，感谢亚马孙国家研究所与马克斯-普朗克学会（Max-Planck-Gesellschaft e.V.）之间的技术/科学合作。
