土壤pH值以及含有碱性磷酸酶的微生物与Cunninghamia lanceolata人工林中可利用磷元素的动态变化密切相关

《Forest Ecology and Management》：Soil pH and alkaline phosphatase-harboring microorganisms closely link to available phosphorus dynamics of Cunninghamia lanceolata plantations

土壤微生物群落、化学性质及酶活性随中国杉木（Cunninghamia lanceolata）林龄（5-60年）呈现阶段特异性变化。真菌多样性及组成在幼林与近熟林间差异显著，细菌则在幼林与过熟林间分化。土壤pH、总氮及酸磷酶活性稳定，其余养分和酶活性变异超50%。土壤养分与微生物网络复杂度、磷酶活性显著相关。自然下层植被入侵使微生物群落特征年轻化，且与溶解有机碳及子囊菌门丰度关联。研究揭示了林龄驱动养分转化机制，为人工林可持续管理提供理论依据。

　　

王松|孙洪刚|何功秀

中国林业科学院亚热带林业研究所，浙江省杭州市311400

摘要

土壤微生物在调节森林生态系统的植物生产力和生物地球化学过程中起着关键作用。本研究调查了不同年龄（5-60年）的杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林中土壤微生物群落、化学性质及胞外酶活性的变化。研究结果表明，细菌和真菌的Shannon多样性指数以及它们的数量均表现出与年龄相关的波动。真菌群落组成在幼龄（5-20年）和半成熟期（25-35年）与接近成熟期（25-60年）之间存在差异；而细菌群落组成在幼龄（5-20年）和过成熟期（41-60年）之间也存在差异。具体而言，幼龄和过成熟的森林中以寡营养型和病原型微生物类群（如Ustilaginomycetes和Dothideomycetes类群，以及Chloroflexi门）为主，而中年人工林中则以富营养型微生物类群（如Mortierellomycota和Rozellomycota门）为主。除土壤pH值、总氮和酸性磷酸酶外，其他土壤养分和酶活性的变化幅度在5年至60年的人工林间超过了50%。土壤总磷、pH值、溶解有机碳和NO₃^--N共同解释了细菌和真菌群落变化的23.50%和17.52%。此外，微生物网络复杂性和细菌Shannon指数分别与土壤有效氮和pH值密切相关。研究提出的机制表明，随着森林老化，NH₄⁺-N含量的变化会负面影响土壤pH值，进而降低分泌碱性磷酸酶的微生物数量，从而减少有效磷的可用性。值得注意的是，阔叶树的自然下层植被覆盖使微生物群落趋近于15年年轻的人工林，其微生物群落变化与溶解有机碳和Ascomycota门密切相关。总体而言，我们的研究结果揭示了杉木人工林中土壤微生物多样性、数量和组成的阶段特异性特征，这些特征通过不同的生物地球化学途径介导养分转化。

引言

造林是全球森林恢复的主要方法之一，过去几十年里大多数人工林采用单一树种种植模式。然而，被砍伐地区的单一树种人工林下的植被通常无法自然发展到地带性森林阶段，这极大地影响了森林生态系统的结构稳定性和功能多样性（Kelty, 2006; Potvin and Dutilleul, 2009; Hua et al., 2022）。长期以来，关于人工林植被演替的研究主要集中在环境因素（光照、温度、土壤物理和化学性质等）、种植密度和栽培方式的影响上（Wang et al., 2017, Wang et al., 2022, Liang and Wei, 2021）。近年来，越来越多的证据表明，植物与当地土壤微生物之间的相互作用在种子萌发和幼苗定植过程中起主导作用，从而决定了退化森林的植被演替过程（Van der Putten et al., 2013; Coban et al., 2022; Wang et al., 2021）。

土壤微生物作为连接植物和土壤元素的关键纽带，通过有机物分解和矿化获取能量，并对养分可用性高度敏感。在森林中，凋落物和根系分泌物是土壤微生物的主要养分来源（Zhou et al., 2024）。因此，森林恢复通过改变凋落物产生和组成、根系分泌物以及微气候来影响土壤微生物群落（Liu et al., 2024a, Wang et al., 2025a）。针叶林的人工林中凋落物含量比其他有机物质来源更多，并且随着森林的生长和发展而增加（Wang et al., 2023a）。因此，造林对土壤微生物的影响受到了越来越多的关注。树种选择、森林年龄的增长以及土壤资源（碳、氮、磷和水分）的变化显著影响土壤微生物群落（Dong et al., 2021; Fang et al., 2023; Sun et al., 2024）。尽管关于中国冷杉人工林中林龄对土壤微生物群落的影响已有大量研究，但现有研究存在两个主要局限性：（1）年龄跨度覆盖不完整（例如，缺乏早期或过成熟阶段的数据）（Guo et al., 2022; Wang et al., 2025b）；（2）时间分辨率不连续（例如，仅在不同时间点进行监测而非连续五年一次）（Dong et al., 2021, Wang et al., 2021）。

土壤微生物群落组成的变化可能会影响其功能，进而对宿主植物的生长产生反馈。在土壤微生物功能中，作为养分迁移和获取关键策略的酶活性受到了广泛关注（Zuccarini et al., 2023）。土壤胞外酶的化学计量比是土壤养分状况和肥力的敏感指标，受土地利用变化和环境影响显著，并且经常与微生物生产和环境养分可用性相关（Wang et al., 2021; Kunito et al., 2024）。随着针叶林人工林年龄的增长，树木生长速率的变化可能会影响土壤养分利用策略，导致土壤中碳、氮、磷含量的不同水平（Wu et al., 2020; Liu et al., 2024b）。因此，土壤微生物群落的丰富度和组成变化可能直接影响土壤酶活性和养分供应。然而，关于中国冷杉人工林中高分辨率林龄梯度下微生物群落在调节胞外酶活性和土壤养分动态中的作用仍需进一步研究。

中国冷杉（Cunninghamia lanceolata）是中国亚热带地区的主要木材树种，全国种植面积约为1400万公顷（M ha），占全国人工林总面积的17.3%（中国林业和草原管理局，2019）。这种种植规模使其成为该地区最广泛的人工林系统之一。然而，中国森林在局部地区的发展和生产力通常受到恶劣环境条件的限制，如酸性土壤、养分供应不足，有时还伴有干旱（Wang et al., 2018, Wang et al., 2021）。了解林龄变化对土壤微生物群落和酶活性的影响，以及它们与土壤功能之间的联系，对于森林人工林的可持续管理和功能发挥至关重要。本研究旨在：（i）描述中国冷杉森林发展过程中土壤微生物群落的变化；（ii）确定土壤养分条件如何随林龄变化，并探讨其与土壤微生物群落的关系。我们假设：（1）中国冷杉人工林在幼龄、半成熟期、接近成熟期、成熟期和过成熟期，土壤微生物群落的多样性、组成和功能特征存在显著差异，这与土壤养分条件和植物养分获取策略有关；（2）表土的化学性质和酶活性不仅随林龄变化，而且与微生物群落存在显著的年龄依赖性相关性。

研究地点和土壤采样

本研究在中国江西省北部的景德镇林场（29°45′–26°46′N, 117°29′–117°31′E）进行。该地区年平均降雨量为1805毫米，年平均温度为17.2℃。森林坡度陡峭（35%），地形均匀，海拔范围在120至350米之间，具有典型的亚热带湿润季风气候。该地区的土壤属于红壤。

地上特征和土壤化学性质

在这些人工林中，中国冷杉的密度为2483–3133株/公顷，树木生长和生物量积累随林龄显著增加（表1）。具体而言，树高（TH）、胸径（DBH）、冠幅（CB）和树木生物量（TB）均随林龄增长而增加。在5-50年龄的人工林中，土壤化学性质表现出明显的年龄相关模式（图1a-i）。具体来说，总有机碳（TOC）、总氮（TN）和氨氮（AN）的含量逐渐增加。

人工林发展过程中微生物群落的变化

本研究观察到不同林龄的中国冷杉人工林中细菌和真菌群落组成的显著变化。在人工林建立初期，真菌群落以Archaeorhizomyces、Dothideomycetes和Cladosporiales为主，而细菌群落则以Chloroflexi和Acidobacteriota为优势类群。Archaeorhizomyces是一种非菌根腐生菌，常见于林线生态系统（Rosling et al., 2011）。

结论

本研究阐明了中国冷杉人工林（5-60年）中土壤化学成分、酶活性和微生物群落的年龄依赖性动态。研究发现，细菌和真菌的数量及Shannon指数随林龄呈现非线性波动，且不同阶段的群落组成存在差异，这支持了我们的第一个假设。在幼龄、半成熟期和过成熟期的森林中，寡营养型微生物占主导地位，而富营养型微生物群落则较为丰富。

作者贡献声明

孙洪刚：项目监督、项目管理、方法学设计、资金获取、数据整理、概念构思。王松：初稿撰写、可视化制作、方法学设计、数据分析、数据分析、概念构思。何功秀：审稿与编辑、方法学设计。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家重点研发计划（项目编号：2024YFD2201202）的支持。