《Forest Ecology and Management》：Thinking outside the bog: Planting dwarf birch (
Betula nana) for mountain woodland restoration beyond habitat refugia constrained by overgrazing
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本研究针对受过度放牧制约的高山林地恢复难题，通过苏格兰三个地点的种植实验，探究了矮桦（Betula nana）在不同生境（草甸、石南灌丛、毯状沼泽）中的生存与生长表现。研究发现，在红鹿（Cervus elaphus）密度为3–6只/km2时，草甸和灌丛中的矮桦因过度啃食而死亡率显著高于沼泽；但当大型食草动物被排除后，三种生境中的矮桦存活率相似，且草甸和灌丛中的年际生长量更优。这表明毯状沼泽并非矮桦更适宜的生境，而是其躲避过度放牧的避难所。研究强调，将鹿群密度控制在约3只/km2以下，是推动苏格兰高山林地恢复的关键。该成果为基于土地用历史遗留问题的生态恢复提供了新思路，倡导“跳出框框”的恢复策略。
在苏格兰高地的广阔景观中，曾经绵延的高山林地如今只剩下零星的碎片。这些林地不仅为专化于高海拔或北极-高山环境的物种（包括分布范围受限的无脊椎动物和鸟类）提供了重要的栖息地，还在缓解气候变化影响方面发挥着关键作用，例如提供自然灾害防护、遮蔽、斜坡稳定和减少下游洪水。然而，几个世纪以来，由于农业扩张、火灾、基础设施发展、过度放牧以及通过大气沉降的营养物质输入，这些系统经历了严重的人为退化。特别是在苏格兰，自18世纪引入山地绵羊（Ovis aries）和19世纪为休闲狩猎而增加红鹿（Cervus elaphus）种群以来，高山林地遭到了广泛破坏。
一个核心的科学与管理问题是：受威胁物种（如树木和灌木）的当代分布，是否与它们能够利用和繁衍的环境条件达到了平衡？越来越多的证据表明，答案可能是否定的。人为的土地利用遗留问题——人类土地利用对生态系统特性持续的影响——可以显著改变植物的生物地理学和人口统计学。因此，当代树木和灌木的分布可能并不处于平衡状态。这种差异对恢复实践具有重要影响，因为恢复通常侧重于在被人为活动严重改变和退化的景观中重建和再生生态系统。零散的、残余的林斑不太可能类似于历史上功能完整的系统的特征和结构。如果恢复工作在没有充分了解当前和过去压力的情况下，试图复制和扩展现有栖息地，就有可能偏向于那些不能代表全部可用机会的当代避难所式地点。
本研究以矮桦（Betula nana L.）为案例物种，深入探讨了这一问题。矮桦是一种雌雄同株、风媒传粉的落叶灌木，在北半球寒带-北极地区具有环极分布，其核心分布区在北欧和西亚。在全球范围内，该物种受到大气营养沉降、水文变化、商业森林扩张和气候变化的威胁。在苏格兰，矮桦的数量在近几个世纪显著减少，自20世纪90年代以来其分布范围持续收缩和碎片化。目前，它在英国被列为国家级稀有物种，在英格兰被列为极度濒危物种。值得注意的是，在苏格兰，矮桦主要与狭窄的毯状沼泽生境相关，但在欧洲其他地区（如斯堪的纳维亚半岛），它也出现在高山草原和矮灌木石南丛生境中。研究人员假设，苏格兰的矮桦种群可能因历史性和持续的大型食草动物过度放牧而被迫局限于沼泽生境，这些沼泽充当了其躲避过度放牧的避难所，但这并非其最适宜的生境。
为了验证这一假设，并回答（i）残余种群是否被限制在比它们可能占据的更窄的生境范围内？（ii）过度啃食是否将高海拔树木限制在这些避难生境生态位中？以及（iii）通过在这些避难生境的限制之外进行种植，能否改善恢复结果（树木存活和生长）？研究人员在苏格兰的三个地点（Ben Lawers, Corrour, Glen Finglas）进行了一项高海拔种植实验。
本研究主要采用了野外控制实验的方法。实验在苏格兰高地的三个地点（Ben Lawers, Corrour, Glen Finglas）进行，这些地点在地形和湿润/干燥的高地生境（包括草地、石南丛、沼泽）方面相似，并具有对比性的红鹿管理措施（从完全排除到开放山地不同密度）。实验共种植了750株两龄、本地种源的矮桦（Betula nana）幼苗，种植在三种不同的生境类型（根据英国国家植被分类NVC定义）：毯状沼泽（M19）、草地（U4/U5）和石南灌丛（H10/H18）。每个地点每种生境和放牧管理处理组合设置50个重复。关键的放牧管理处理包括围栏排除大型食草动物（所有地点）和围栏外不同红鹿密度（Corrour: 约1-3只/km2; Glen Finglas: 约6只/km2）。研究人员在种植后连续多年（Ben Lawers最多6年，Corrour 4年，Glen Finglas 3年）进行年度监测，记录每株树的存活率、死亡率原因（特别是啃食所致）、被啃食情况（区分红鹿、山兔、田鼠等）、以及生长指标（树高、主导枝长度、冠幅面积、地径）和年际生长量。数据分析方面，使用主成分分析（PCA）将四个植物大小测量值（高度、长度、冠幅大小和茎干直径）合并为一个单一的“PCA大小”指标，以综合反映生长表现。然后，分别针对每个地点，使用广义线性混合模型（GLMM，用于分析存活和鹿啃食数据）和线性混合模型（LMM，用于分析PCA大小、高度、茎干直径和年际生长量）来检验生境类型、放牧管理、种植后年数及其相互作用对矮桦存活、生长和啃食的影响，并控制每株植物种植时的初始大小（基线大小）作为协变量。
3.1. 存活率和啃食损伤
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Ben Lawers（所有植株均在围栏内）：在排除大型食草动物的情况下，种植六年后，三种生境（沼泽、草地、灌丛）中的矮桦存活率均保持相似的高水平。死亡率主要归因于小型哺乳动物（田鼠和山兔）的破坏以及少数未知原因。
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Corrour（围栏内 vs. 围栏外，鹿密度1-3只/km2）：种植四年后，围栏内生境（尤其是沼泽和草地）的存活率极高（100%或接近），而围栏外的石南灌丛生境存活率显著降低至52%。围栏外的所有死亡率均主要由红鹿严重啃食和连根拔起造成。围栏外，草地和灌丛生境中树木被红鹿啃食的比例显著高于沼泽生境。
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Glen Finglas（围栏内有鹿侵入密度3-6只/km2 vs. 围栏外密度6只/km2）：该地点矮桦经历了最严重的死亡率。围栏外的草地生境在一年后存活率骤降至仅2%，围栏外的灌丛生境存活率也很低。存活率在围栏外显著低于围栏内，且在沼泽中生境中显著高于草地或灌丛。所有死亡率均归因于大型食草动物的严重啃食和连根拔起。红鹿啃食率在草地和灌丛生境中显著高于沼泽生境，尤其在围栏外更为严重。
3.2. 年际生长和植株大小
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年际生长：在Ben Lawers和Glen Finglas，矮桦的年际生长量随时间推移而增加。在Ben Lawers，不同生境间的年际生长量无显著差异。而在Glen Finglas，草地和灌丛生境中的树木年际生长量显著大于沼泽生境。在Corrour，年际生长量随时间推移在所有生境类型中均有所下降，并且从种植后第2年起，沼泽生境中的生长量显著低于草地生境。
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植株大小（PCA Size）：在Ben Lawers，PCA Size随时间推移而增加，特别是在种植4年后，且不同生境间无差异。在Glen Finglas，PCA Size也随时间增加，生境间无显著差异。在Corrour，PCA Size随时间略有下降，且在种植后第3和第4年，草地生境中的PCA Size显著大于沼泽生境。种植时的初始大小（基线PCA Size）对所有三个地点实验期间的植株大小均有显著正向影响。高度和地径的分析结果与PCA Size的结果基本一致。
本研究通过苏格兰三个高地地点的野外实验表明，生境类型（草地、沼泽、灌丛）与大型食草动物啃食水平之间存在重要的相互作用，共同影响矮桦（Betula nana）的存活和生长。在红鹿密度约为3–6只/km2的情况下，种植的矮桦被啃食及由此导致的死亡率在草地和灌丛生境中远高于毯状沼泽。特别是在红鹿密度最高的Glen Finglas地点，高死亡率是由高啃食率解释的。当大型食草动物被排除后，所有三种生境中的树木存活率相似，这凸显了红鹿的啃食生境偏好。然而，在任何地点，种植在毯状沼泽中的树木并未表现出更高的生长速率或植株大小。事实上，在三个研究地点中的两个（Corrour和Glen Finglas），草地生境中树木的年际生长量显著大于沼泽，在Glen Finglas，灌丛中的生长量也大于沼泽。因此，只有当草地和灌丛生境因大型食草动物过度啃食而死亡率较高时，在毯状沼泽中种植矮桦的结果才相对更成功。
讨论部分深入阐述了研究发现的意义。首先，研究表明矮桦在苏格兰的当前主要生境（毯状沼泽）并不比基于该物种在北欧其他地区分布的潜在替代生境（草地和灌丛）更有利于其建立和生长。这意味着残余种群可能被限制在比其最优生态位更窄的生境范围内，毯状沼泽充当了其躲避过度放牧的“避难所”。其次，研究结果证实过度放牧作为一种土地利用遗留问题和持续压力，是限制矮桦分布的关键因素。高密度的有蹄类动物（如红鹿）会显著影响啃食强度、觅食选择和林木更新。苏格兰红鹿的高密度（部分地区远高于本实验中的密度）是高山林地恢复的主要障碍。第三，研究为改善高山林地恢复效果提供了明确路径：在缺乏过度啃食压力的情况下，矮桦可以成功种植到高地草地和灌丛中，从而扩大其分布范围和提高恢复栖息地的复杂性及生产力。然而，任何在新生境中的种植都应先进行试验和监测。更重要的是，恢复努力必须解决栖息地丧失的根本原因。本研究结果强有力地表明，将鹿密度主动管理降至约3只/km2或以下，对于苏格兰在避难地之外成功建立高山林地至关重要。这与其他关于苏格兰高地树木再生的研究结论一致。研究还指出，依赖围栏控制放牧存在长期挑战（如成本高、维护难、生态影响等），倡导通过跨地产协作的鹿群管理，实现可持续大型食草动物种群与本地林地恢复之间的协同，迈向景观尺度的行动。
该研究的更广泛意义在于，它挑战了静态的、基于当前退化状态的栖息地分类和恢复目标。有效的生态恢复应认识到内在的自然恢复潜力，超越次优避难所、物理障碍（如围栏）和人为修改植被的僵化分类的限制。恢复实践需要一种“跳出框框”的思维，考虑历史土地利用遗留问题，并着眼于增强生态系统未来健康、可持续性和适应能力的灵活性，而不是简单地复制当代受限制的栖息地碎片特征。这项研究为在理解过去和现在生态约束的基础上，规划和实施更具弹性和成效的高山生态系统恢复提供了重要的科学依据和实践指导。
