《Marine Environmental Research》：Spatial richness patterns of large pelagic fishes in the Eastern Pacific Ocean
编辑推荐：
本研究利用MaxEnt模型分析2000-2020年东太平洋金枪鱼（skipjack、yellowfin、bigeye、black skipjack）和马拉巴鱼（swordfish、sailfish、striped marlin、blue marlin、black marlin）的地理分布与环境的关系，揭示物种丰富度在ENSO不同相位下的动态变化，为空间管理提供依据。
奥拉·布恩菲尔-阿维拉（Aura Buenfil-ávila）、索菲亚·奥尔特加-加西亚（Sofia Ortega-García）、赫克托·维拉洛沃斯（Héctor Villalobos）、哈维尔·诺里（Javier Nori）、乌利亚诺夫·杰克斯-科塔（Ulianov Jakes-Cota）、罗德里戈·蒙卡约-埃斯特拉达（Rodrigo Moncayo-Estrada）、加布里埃尔·雷贡多（Gabriel Reygondeau）
墨西哥拉巴斯BCS的国立理工学院（Instituto Politécnico Nacional），跨学科海洋科学中心（Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas，简称CICIMAR-IPN）
摘要
在东太平洋，围网捕鱼业主要捕捞长鳍金枪鱼、黄鳍金枪鱼和大眼金枪鱼。然而，意外捕获剑鱼的情况也很常见。随着人们对捕获量增加以及幼年金枪鱼被捕捞的担忧日益加剧，制定明确的空间管理策略变得十分必要。本研究旨在模拟四种金枪鱼（长鳍金枪鱼、黄鳍金枪鱼、大眼金枪鱼和黑鳍金枪鱼）和五种剑鱼（剑鱼、帆鱼、条纹马林鱼、蓝马林鱼和黑马林鱼）的地理分布，以了解年际变化如何影响这些物种的丰富度模式，从而为空间管理提供依据。物种分布模型基于MaxEnt算法构建，使用了2000年至2020年间代表寒冷、中性及温暖环境的情景数据。数据来源于泛美热带金枪鱼委员会（Inter-American Tropical Tuna Commission），环境变量则来自哥白尼海洋服务（Copernicus Marine Service）。将每种物种的预测分布图合并，生成了不同环境条件下的物种丰富度地图。物种丰富度较高的区域位于下加利福尼亚半岛附近、加利福尼亚湾南部、中美洲沿岸以及厄瓜多尔海岸和加拉帕戈斯群岛之间，这些区域与已知的产卵和觅食地重叠。物种丰富度模式显示出年际变化：在温暖时期物种丰富度增加，而在中性或寒冷条件下则减少，这凸显了需要根据海洋环境的变化调整空间管理策略。这些发现为未来的空间规划和保护工作提供了基础。
引言
自20世纪30年代以来，东太平洋（Eastern Pacific Ocean，简称EPO）的渔业主要以捕捞金枪鱼为主，包括长鳍金枪鱼（Katsuwonus pelamis）、黄鳍金枪鱼（Thunnus albacares）和大眼金枪鱼（Thunnus obesus）。其他物种如黑鳍金枪鱼（Euthynnus lineatus）和太平洋蓝鳍金枪鱼（Thunnus orientalis）的捕捞量相对较少。热带金枪鱼在该地区的年捕捞量约为641,820吨（IATTC，2022年数据），占太平洋金枪鱼总捕捞量的约20%。
除了目标物种外，许多大型远洋鱼类也会作为副渔获被捕获，包括剑鱼（Xiphias gladius）、条纹马林鱼（Kajikia audax）、蓝马林鱼（Makaira nigricans）、黑马林鱼（Istiompax indica）和帆鱼（Istiophorus platypterus）。这些物种备受关注，不仅因为它们的数量正在减少，还因为它们在热带生态系统中处于顶级捕食者的地位（Collette等人，2011年；Myers & Worm，2003年）。作为顶级捕食者，它们有助于调节猎物种群、防止较低营养级的变化，并维持生态系统的整体完整性，因此是评估远洋食物网变化的可靠指标（Baum & Worm，2009年；Hernández-Aparicio等人，2023年）。
鉴于它们的生态重要性，了解环境条件如何影响剑鱼和金枪鱼的分布至关重要。尽管这些物种具有较高的移动性和广泛的生理耐受性，但它们仍受到多种环境因素的强烈影响，包括海水温度、溶解氧含量、猎物可用性、海洋锋面、盐度以及与海洋岛屿的距离（Block等人，2001年；Boyce等人，2008年；Worm等人，2005年）。其中，温度起着尤为关键的作用，因为它直接影响繁殖周期等生物过程（Gordoa & Carreras，2014年；Muhling等人，2017年；Kimura等人，2010年）。
温度的影响在考虑物种特异性反应时尤为明显。例如，黑马林鱼偏好温暖的水域，因为这些水域有利于产卵和幼体发育（Chiang等人，2015年），这表明温度条件与生命阶段的成功之间存在直接联系。同样，条纹马林鱼的迁徙行为也与季节性温度变化密切相关，后者影响它们进入适宜产卵栖息地的能力（Howard & Ueyanagi，1965年）。从更广泛的生理角度来看，温度还限制了它们的表现。以太平洋蓝鳍金枪鱼为例，温度条件通过限制心脏功能和游泳能力来制约其地理分布，同时也限制了适宜的产卵区域。因此，幼体的存活和生长对温度变化非常敏感（Blank等人，2007年；Kimura等人，2010年）。除了个体物种的反应外，温度还被确定为影响更广泛生态和渔业模式的主要因素。在东热带太平洋，温度不仅影响生理表现，还影响渔业捕捞的组成（Clarke等人，2022年），显示出其在生物学和操作层面的重要作用。
另一个重要的栖息地偏好指标是叶绿素-a（chlorophyll-a）浓度，它反映了食物可用性和产卵后的能量恢复情况（Brill & Lutcavage，2001年；González-Armas等人，2006年）。长鳍金枪鱼幼鱼、黄鳍金枪鱼、黑马林鱼、条纹马林鱼和蓝马林鱼等物种通常出现在叶绿素-a浓度较高的高生产力区域（Acosta-Pachón等人，2017年；Crespo-Neto等人，2021年；Farchadi等人，2019年；Hu等人，2018年；Wiryawan等人，2020年）。作为表层捕食者，金枪鱼和剑鱼通常栖息在温跃层上方的温暖混合层中，尽管它们偶尔会下潜到更深的水域寻找猎物（Block等人，1992年；Arostegui等人，2022年）。因此，混合层的厚度成为适宜栖息地的关键决定因素，因为它决定了觅食的垂直空间（Blondin等人，2023年）。然而，即使在这个层内，溶解氧浓度也会限制某些高代谢率物种的垂直移动（Braun等人，2015年；Blondin等人，2023年）。在东太平洋，广泛的缺氧区域进一步限制了大型远洋鱼类的分布（Prince & Goodyear，2006年；Braun等人，2015年；Logan等人，2023a）。重要的是，这些氧气限制很少单独作用。缺氧和低温经常共同影响剑鱼的栖息地可及性，缩小了它们的水平和垂直活动范围（Carlisle等人，2017年；Prince等人，2010年）。例如，在两个因素都受限的地区，蓝马林鱼的潜水深度明显较浅（Carlisle等人，2017年）。
这些环境因素受大规模海洋过程的影响，尤其是厄尔尼诺-南方涛动（El Ni?o-Southern Oscillation，简称ENSO），它会在温暖（厄尔尼诺）和寒冷（拉尼娜）阶段之间交替（An & Wang，2000年）。在东太平洋，ENSO的影响因物种而异，因为不同物种对环境的适应性和耐受范围不同。ENSO引起的异常会改变食物网的基础（Whitney，2015年；Hernández-Santoro等人，2019年），从而影响猎物的可用性和远洋捕食者的觅食动态（Hernández-Aparicio等人，2024年；Arnés-Urgellés等人，2021年）。对于热带金枪鱼来说，模拟结果显示，在厄尔尼诺期间，由于猎物场、海水温度和氧气浓度的变化，长鳍金枪鱼的分布向东扩展（Lehodey等人，2020年）。温暖时期对热带金枪鱼的捕获效率也有积极影响（Domokos，2023年；Martínez-Ortiz等人，2015年）。剑鱼的反应则不同：厄尔尼诺事件导致其分布范围向北扩展，降低了东太平洋中部的栖息地适宜性（Farchadi等人，2019年），而拉尼娜条件则改善了赤道地区的栖息地质量（Carlisle等人，2017年；Farchadi等人，2019年；Haulsee等人，2022年）。相比之下，鲨鱼等脆弱群体在厄尔尼诺期间受到的围网副渔获影响更大，厄尔尼诺期间捕获量增加，而拉尼娜期间减少（Díaz-Delgado等人，2021年）。鉴于物种对环境变化的响应存在显著差异，了解ENSO阶段间的分布变化至关重要，因为这些变化直接反映在渔业组成和捕捞模式上（Cheung等人，2013年；Gamito等人，2015年）。
预测金枪鱼和剑鱼对海洋条件变化的反应对东太平洋的渔业来说日益具有挑战性，尤其是考虑到这些物种的高经济价值。温度、氧气水平和生产力的快速变化——加上气候变率和ENSO事件的影响——改变了物种分布，使得资源评估复杂化，降低了捕捞的可预测性，并增加了渔船的运营不确定性。在这种情况下，物种分布模型（Species Distribution Models，简称SDMs）作为一种有价值的工具，因其参数化简单、实施成本低且预测能力强而受到重视。SDMs已被应用于多种目的，包括评估东太平洋大型远洋鱼类的分布模式（Farchadi等人，2019年；Acosta-Pachón等人，2017年）、预测气候变化对海洋生物的潜在影响（Jiménez等人，2022年；Petatán-Ramírez等人，2019年）、识别生物多样性热点（Urcádiz-Cázares等人，2021年；Jiménez等人，2021年）以及支持空间规划和保护策略（Guisan等人，2013年；He等人，2022年）。尽管取得了这些进展，但结合多个气候阶段下的物种特异性反应以识别东太平洋动态丰富度热点的综合方法仍较为缺乏。
尽管泛美热带金枪鱼委员会（IATTC）在空间监测与工业金枪鱼渔业相关的物种方面做出了显著努力（IATTC，2024年；IATTC，2025年），并且之前也有使用SDMs估计本研究所研究物种的分布（Farchadi等人，2019年；Acosta-Pachón等人，2017年），但在识别物种共存区域和评估环境变化如何影响这些多物种热点方面仍存在明显不足。这类信息对于基于生态系统的管理和动态保护规划至关重要。因此，本研究利用SDMs来估算东太平洋围网渔业捕获的九种主要物种的栖息地偏好，从而识别物种丰富度的空间模式。
研究区域
研究区域为东太平洋（EPO），东临美洲大陆，西至150°W，范围从30°N延伸至30°S。该区域由于多种海洋电流系统的相互作用而具有高生产力（图1）。其中，冷水流起着重要作用。在北部，加利福尼亚洋流（California Current，简称CC）沿着北美海岸流动，并在春季和夏季形成温跃层（
环境变量和物种分布
环境变量的皮尔逊相关系数（Pearson correlation coefficients）均低于0.7，ST、STsd和O2之间的相关性较高（表S1）。
环境变量的气候学数据显示，叶绿素-a（CHL）浓度最高的区域主要集中在大陆海岸沿线（图S1）。混合层在赤道附近和大陆海岸附近较浅，而在海洋水域则较深（O2水平
讨论
我们的研究结果表明，东太平洋大型远洋鱼类的丰富度分布受到年际海洋变化的强烈影响，丰富度热点在厄尔尼诺期间明显扩展，在拉尼娜或中性条件下显著收缩。这种动态行为强调了将环境变化纳入海洋空间规划的重要性
作者贡献声明
乌利亚诺夫·杰克斯-科塔（Ulianov Jakes-Cota）：撰写、审稿与编辑、监督。哈维尔·诺里（Javier Nori）：撰写、审稿与编辑。加布里埃尔·雷贡多（Gabriel Reygondeau）：撰写、审稿与编辑、监督。罗德里戈·蒙卡约-埃斯特拉达（Rodrigo Moncayo-Estrada）：撰写、审稿与编辑、监督。奥拉·埃斯特法尼·布恩菲尔-阿维拉（Aura Estefany Buenfil-ávila）：撰写、初稿撰写、方法论设计、调查、数据分析、概念化。赫克托·维拉洛沃斯（Héctor Villalobos）：撰写、审稿与编辑、监督、软件开发、方法论设计、调查、数据分析、概念化。索菲亚（SOFIA）：
未引用参考文献
CMEMSE.U 哥白尼海洋服务信息，2019年；Smith和Coomes，2013年。
利益冲突声明
? 作者声明以下财务利益/个人关系可能被视为潜在的利益冲突：索菲亚·奥尔特加-加西亚（SOFIA ORTEGA-GARCIA）表示得到了国立理工学院研究生院（Instituto Politécnico Nacional Secretaría de Investigación y Posgrado）的财务支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
感谢国立理工学院研究生院提供的研究资助（项目编号20251226）。
