近年来,人们开始从依赖化石燃料转向可持续能源,包括可再生能源和电动出行。钴和镍因作为锂离子电池的关键组成部分而从电动汽车革命中受益匪浅[1]。开阔海域中的镍浓度通常在0.2–0.7微克/升之间[2, 3]。然而,在受采矿影响的地区,镍浓度显著升高。据报道,澳大利亚、加拿大、古巴、俄罗斯和南非等地区的镍污染严重,浓度范围达到100至2000微克/升[4]。最严重的镍污染发生在加拿大安大略省的萨德伯里(Sudbury),这是一个主要的镍矿区,污染已蔓延到陆地和水生环境[5, 6]。该地区也是全球钴污染最严重的地区之一,地表水中的钴浓度高达2028微克/升[7]。在美国,采矿区附近的地表水中钴浓度在0.1–1000微克/升之间[8],远高于自然海水中的0.002–0.02微克/升水平[2, 9]。
尽管这些数值令人担忧,但在受采矿影响的海洋生态系统中确定镍和钴的确切浓度仍然困难,特别是在印度尼西亚和新喀里多尼亚等国家,这些地方的采矿活动正在迅速扩张,且采矿场通常位于河流或海岸线附近。在新喀里多尼亚,沿海地区的沉积物样本显示出极高的镍富集度(高达7700毫克/千克[10, 11, 12]),但相关的海水测量数据却非常缺乏。同样,对于目前全球镍和钴主要生产国之一的印度尼西亚,关于金属浓度及其生态后果的详细和一致的数据也非常有限[13]。
迄今为止,大多数关于镍和钴影响的研究主要集中在温带海洋生物的经典毒性终点上。相比之下,亚致死效应(如生理功能的紊乱或宿主相关微生物群落的改变)却很少受到关注[14, 15, 16]。然而,微生物组分析是一种强大的工具,可以精确评估这些隐藏的效应,因为它们提供了环境污染物如何影响共生关系、发育过程和宿主适应能力的见解[17, 18]。与海洋无脊椎动物相关的微生物群落可以通过分类组成的变化或转座子介导的遗传可塑性来适应化学压力[19]。此外,宿主相关的微生物组通常含有能够降解复杂化合物(如碳氢化合物甚至金属)的细菌[20, 21, 22, 23]。这种功能可塑性对宿主非常有益,可以增强其应对环境压力的能力,并支持在金属暴露下的解毒过程。
像镍或钴这样的金属常常在宿主组织中积累,干扰离子运输,破坏代谢和发育过程,并引发氧化应激[24, 25, 26, 27, 28]。虽然钴是一种必需的微量元素,也是维生素B12的组成部分,但其生物学作用有限,正常细胞功能只需要极少量的钴[29]。过量的钴会触发活性氧(ROS)的产生,尤其是在溶酶体内,导致DNA氧化损伤和线粒体介导的细胞凋亡[30]。同样,镍暴露也被证明会引发氧化应激,损害DNA、蛋白质和脂质等关键生物分子。一种可能的机制是镍可能替代金属蛋白中的必需金属,或通过别构抑制干扰酶的活性,无论是直接结合到催化残基上还是在其活性位点之外。这些干扰会破坏细胞稳态,最终损害生物体的健康[31]。例如,从康涅狄格州海岸收集的Botryllus schlosseri个体含有高浓度的镍(高达9毫克/升)和钴(高达1毫克/升),远高于周围海水的浓度。在B. schlosseri中,镍与几种未鉴定的代谢物以及Pirellulales目细菌呈负相关,表明这些化合物和微生物对高浓度镍敏感。钴与已知代谢物(如thalassospiramide D和talaroconvolutin D)呈强负相关,表明可能存在螯合相互作用,可能影响钴的可用性和代谢过程[32]。另一方面,当Acropora muricata硬珊瑚暴露于45、90、470、900和9050微克/升的镍浓度时,其微生物组组成没有变化,尽管在470微克/升的浓度下已经观察到白化现象[33]。
在这项研究中,我们首次对镍和钴进行了初步毒性测试,研究了金属的生物可利用性,以及镍和钴对光合海蛞蝓Berghia stephanieae(á. Valdés, 2005)微生物组的影响。B. stephanieae属于Cladobranchia腹足类,专门以海葵Exaiptasia diaphana(Rapp, 1829)为食。B. stephanieae与其食物来源中的Symbiodiniaceae家族单细胞藻类具有不稳定的光合作用共生关系。这些单细胞藻类被纳入蛞蝓的消化腺系统中,并在几天内保持光合作用活性后被排出[34]。B. stephanieae是一种常用的软体动物模型生物,其基因组[35]、转录组[36]和微生物组[37]已得到广泛研究。这项研究首次全面探讨了镍和钴暴露如何影响海洋腹足类的微生物群落结构和细菌代谢途径。虽然之前关于海洋无脊椎动物金属压力的研究主要集中在珊瑚和海绵上,但我们的方法结合了分类学分析和功能途径分析,提供了前所未有的见解,揭示了镍和钴如何重塑微生物组及其在Berghia stephanieae中的潜在代谢作用。我们假设镍和钴的暴露通过改变群落组成和微生物代谢功能来破坏B. stephanieae的微生物组。这种干扰预计是浓度依赖性的,并可能对营养循环过程产生下游影响。