《Marine Micropaleontology》：The promise of sedimentary ancient DNA as a proxy to understand Arctic Ocean palaeoecology and palaeoenvironments
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北极海洋因全球变暖加速变化，但生态影响尚不明确。研究更新世高碳期（如MIS 5e、9、11）可提供气候变暖的类比，但传统微化石和生物标志物存在数据缺失与分辨率不足问题。沉积物古DNA（sedaDNA）能突破化石限制，检测无硬壳生物如浮游动物和原生生物，为重建海冰分布、洋流变化及北极海洋生态系统演替提供新方法，但需解决DNA保存偏差和定量难题。
Flore M.D. Wijnands|Matt O’Regan|Helen K. Coxall|Peter D. Heintzman
斯德哥尔摩大学地质科学系，Svante Arrhenius v?g 8，11418 斯德哥尔摩，瑞典
摘要
由于全球变暖，北冰洋正在发生快速变化，但这种变化将如何影响北极海洋生态系统仍不确定。几个更新世间冰期，如海洋同位素阶段（MIS）5e、9和11，可以作为未来更温暖北极的潜在类比，为我们提供关于北极生态系统如何应对气候变暖的重要见解。然而，在许多更新世海洋沉积物岩心中，微化石和纳米化石非常稀少，并且往往与生物标志物数据不一致。沉积古DNA（sedaDNA）是一种新兴方法，它不需要化石的保存，因此可以用于检测没有硬体部分的生物类群，如大多数原生生物和浮游动物。借助这种方法，现在可以检测到海洋生态系统所有营养级的生物。sedaDNA为我们提供了重建过去海冰状况、洋流变化以及北冰洋北方化过程的新机会。生物信息学软件的发展和新的技术，如鸟枪法宏基因组学和杂交捕获技术，使得现在能够研究中更新世甚至早更新世沉积物中的古DNA。此外，海洋sedaDNA领域正在努力检测物种内的遗传变异，这可以提供有关种群瓶颈和再殖民历史的信息，并可能为海洋保护提供重要见解。结合传统代用指标，sedaDNA是进行北冰洋古环境重建的强大工具，有助于校准气候模型，并最终改善对北极气候和环境的预测。
引言
北极受气候变化的影响尤为严重，其变暖速度是全球平均水平的3到4倍（政府间气候变化专门委员会（IPCC），2023年）。冰川和海冰的退缩、永久冻土的融化以及海洋学和天气模式的变化，不仅威胁着北极生态系统及其依赖的社区，也威胁着整个地球气候系统。然而，关于北极生态系统的未来组成以及气候变化对北冰洋总生产力和生物碳泵的影响仍存在许多不确定性（Lannuzel等人，2020年）。因此，迫切需要扩大我们对气候变暖对北极海洋生态系统影响的认识，以便更准确地预测未来的影响。
研究过去的类似情况有助于更好地理解快速变暖对北冰洋生态系统及其恢复力的影响。在更新世（258万至1.17万年前）期间，当大气中的二氧化碳（CO2）和温度超过工业化前水平时，可以找到多个类似情况，例如那些以显著高于今天的温度为特征的“超级间冰期”。具体来说，超级间冰期包括MIS（海洋同位素阶段）5e（13万至11.5万年前）、MIS 9（33.7万至30万年前）和MIS 11（42.4万至37.4万年前）（Lisiecki和Raymo，2005年；Yan等人，2019年）。这些是基于代用指标重建北极环境以及提高我们模拟过去和未来气候变化能力的目标。由于历史记录仅追溯到几个世纪前，我们依赖地质记录（以沉积物的形式）来研究早全新世（11.7万至8.2万年前）和更新世的气候和生态系统。除了沉积物的物理和化学性质外，传统方法还利用埋藏在沉积物中的生物遗骸来提供有关古环境和过去生态系统的信息。在北极海洋系统中，就像在全球其他海洋中一样，这些生物代用指标包括生物矿物或有机壁化石，或有机生物标志物，主要由原生生物产生，包括浮游生物、底栖生物和共生初级消费者。
第一类生物代用指标是微化石和纳米化石，它们主要是（大部分）原生生物的骨骼遗骸，或者在远离大陆架的沉积物中较少见的是植物孢子和花粉。然而，由于生产不连续和保存潜力有限，它们在更新世北极海洋沉积物中并不连续存在，并且在时间和空间上的分布差异很大。冰川期，以较低的温度和更广泛的海冰以及冰川向某些北极大陆架边缘推进为特征，通常表现为微化石的丰度较低甚至完全缺失，缺乏生物扰动也意味着底栖生物很少。间冰期沉积物与全新世期间沉积的沉积物相似，虽然它们通常具有更强烈的生物扰动并含有微化石，但化石记录的多样性总体上较低（Stein等人，2009年）。
第二类代用指标是生物标志物，它们是有机分子，可以指示某些生物类群的存在或形成它们的环境条件（Sachs等人，2013年）。它们偶尔可以在没有化石的层中发现（Xiao等人，2015年；Stein等人，2017年；Zimmermann等人，2020年；De Schepper等人，2019年），但它们通常不能提供物种级别的信息，并且仅限于特定生物类群，例如某些高分支异戊二烯类（HBIs）与季节性海冰环境相关的微藻。生物标志物的保存潜力各不相同，其记录往往有偏差或不完整（de Vernal等人，2013年）。虽然微化石组合和生物标志物浓度是重建过去环境的强大工具，但这些代用指标在海洋沉积物中的缺失则更加模糊，可能表明更严酷的海冰条件或不同的海洋学条件，但也可能是沉积后保存过程中的伪影。考虑到这些限制，需要额外的方法来补充传统的代用记录。特别是那些能够帮助填补时间和空间空白的方法，以及扩展微生物古生物学家传统研究范围的群落重建方法，将优化我们重建过去冰期和间冰期北极生态系统的能力。
在过去的二十年里，从海洋沉积物中提取的古代DNA被引入用于研究海洋古生态系统（Armbrecht，2020年；Coolen等人，2006年）。古代DNA的优势在于它涵盖了整个生命树，不受限于只有硬体部分才能在化石记录中保存的生物。因此，海洋沉积古DNA（sedaDNA）可以提供关于未化石化的生物类群的见解，并填补微化石记录中的空白，尤其是那些数量少或多样性低的生物类群。鉴于北冰洋中微化石的数量和多样性较低，以及该地区有利于DNA保存的寒冷条件，以及最近在宏基因组学和生物信息学方法方面的进展，sedaDNA技术现已准备好用于大规模的北冰洋古环境研究。然而，尽管sedaDNA发展迅速（Capo等人，2021年），其在海洋研究中的应用仍处于早期阶段，特别是在中央北冰洋几乎未被使用。因此，本文的目的是概述我们目前对更新世北冰洋海洋环境的了解，以及sedaDNA作为研究北极古海洋景观的新代用指标的潜力。在本文中，我们提供了关于更新世和全新世期间北冰洋古环境和生态系统的背景信息。此外，我们展示了sedaDNA如何补充使用传统微化石和生物标志物方法的现有古记录，并强调了其在重建过去北极海洋环境方面的潜在挑战和局限性。
部分摘录
地貌
中央北冰洋（CAO）由两个主要盆地组成：美洲盆地和欧亚盆地，两者之间由2-3公里高的Lomonosov海岭分隔，这限制了两个盆地之间中层水和深层水的交换（图1）（Bluhm等人，2015年）。美洲盆地又被Alpha海岭和Mendeleev海岭分为Canada盆地（最大深度3800米）、Makarov盆地（最大深度4000米）和Podvodnikov盆地，而Gakkel海岭将欧亚盆地分为Amundsen盆地（最大深度...）
更新世北冰洋
关于中央北极古海洋学变化的首批研究是在20世纪60年代和70年代使用在浮冰上建立的营地收集的海洋沉积物岩心中进行的（例如Cromie，1961年；Herman，1974年）。这些开创性研究带来了许多新发现，但在地理上受到限制，且地层学和年龄控制较差（Cronin和Cronin，2015年）。20世纪90年代，第一艘非核动力破冰船（瑞典的Odin I/B和德国的R/V Polarstern）成功到达了...
sedaDNA作为研究北冰洋的新代用指标
关于更新世北极海洋生态系统的知识还不完整，目前仅限于少数具有可保存遗骸的生物类群，尤其是在更新世的寒冷时期（Cronin和Cronin，2015年）。sedaDNA是古海洋学领域中相对较新的代用指标，由于其不受限于传统意义上可以化石化的生物，因此可以帮助填补这些空白（Capo等人，2021年）。基于sedaDNA的古生物多样性重建...
用于海洋沉积物sedaDNA的方法
sedaDNA研究中的基因组方法大致可以分为三种不同的方法：宏条形码分析、鸟枪法宏基因组学和靶向/杂交捕获（表1）（Armbrecht，2020年）。除了这三种方法外，还有两项北极sedaDNA研究使用了ddPCR（滴液数字聚合酶链反应）（Hindson等人，2011年）来量化沉积物岩心中甲藻Polarella glacialis的丰度（图1）（De Schepper等人，2019年；Hareardóttir等人，2024年）。
DNA埋藏学
与某些生物矿物化石相比，分子化石（以DNA的形式）虽然有更高的保存可能性，但也存在自身的局限性。首先，从sedaDNA方法推断出的群落组成可能与沉积时存在的浮游和底栖群落大相径庭，因为有许多影响DNA在沉积物中沉积和埋藏的过程，包括生物丰度、空间分布、捕食压力等
结论与未来展望
尽管北冰洋是受全球变暖影响最严重的地区之一，但我们对其过去生态系统及其对气候变化的适应能力知之甚少。在更新世北极沉积物中，微化石和纳米化石经常缺失，生物标志物也不能提供物种特定的信息。此外，这些代用指标仅代表了北极海洋生物多样性的一个小部分。自从沉积古DNA最近被引入极地海洋环境以来...
作者贡献
FMDW和PDH构思了这篇综述。FMDW撰写了初稿并制作了图表。所有作者都审阅了手稿并同意提交。
作者贡献声明
Flore M.D. Wijnands：撰写——初稿。Matt O’Regan：撰写——审阅与编辑。Helen K. Coxall：撰写——审阅与编辑。Peter D. Heintzman：撰写——审阅与编辑，监督。
资助
FMDW和PDH得到了Knut和Alice Wallenberg基金会（KAW 2021.0048（FMDW/PDH）和KAW 2022.0033（PDH））的支持。MO和HKC得到了瑞典研究委员会（DNR 2020-04379（MO）和DNR 2019-03757（HKC））的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
我们感谢I/B Oden的船员和船长以及瑞典极地研究秘书处（SPRS）为极地研究考察提供的支持和基础设施。我们还要感谢Bolin中心为瑞典的气候研究提供了网络支持。
