一种被忽视的协同作用：丛枝菌根真菌与植物皂苷积累的增加

《Rhizosphere》：An overlooked synergy: arbuscular mycorrhizal fungi and increased accumulation of plant saponins

皂苷生物合成增强与丛枝菌根真菌互作机制研究。通过系统分析35篇文献，揭示AMF接种可显著提升薯蓣、甘草等药用植物中皂苷含量，但存在菌种特异性、代谢调控网络及工业化应用瓶颈。研究建议结合微生物组学与代谢组学深化机制解析，建立标准化接种技术体系。

　　

Eduarda Lins Falc?o | Jo?o Gabriel Lira de Carvalho | Jackson Roberto Guedes da Silva Almeida | Qiang-Sheng Wu | Fábio Sérgio Barbosa da Silva

根瘤菌分析、研究与实验室（LAPEM）以及应用细胞与分子生物学研究生项目，隶属于伯南布哥大学（UPE）生物科学研究中心，地址：Rua Arnóbio Marques, 310, Santo Amaro – Recife, PE – 巴西，邮编50100-130

摘要

丛枝菌根真菌（AMF）已被认为是一种有效增加植物次生代谢物积累的策略。然而，这种方法在促进皂苷生产方面的作用尚未得到充分关注，而皂苷在多个工业领域具有广泛的应用价值。因此，本文旨在综合相关研究，探讨AMF接种对提高皂苷积累的效果。我们选取了35篇相关文献，并重点总结了其主要发现，包括最常研究的植物和AMF属，以及是否评估了其生物活性。研究结果强调了AMF在皂苷生物合成中的潜力，同时也指出了需要解决的研究空白，以便实现该技术的大规模应用。

引言

基于皂苷的产品市场已经超过了10亿美元（Market Data Forecast, 2025），这激发了人们对于增强这些生物分子生物合成策略的浓厚研究兴趣。为了促进植物生物量中皂苷的积累，人们探索了多种方法（Kochan et al., 2024; Lin et al., 2025; Hu et al., 2025），尤其是因为体外皂苷生产成本较高且尚未得到广泛应用（Biswas et al., 2019）。

这些分子存在于多种植物物种中（Dinda et al., 2010），例如Panax属和Glycyrrhiza属植物，因为它们在医药和食品制备中有广泛应用（Zhang et al., 2025; Sharifi-Rad et al., 2021）。皂苷通常储存在液泡中，并通过糖基化作用降低其毒性（Lacchini et al., 2023），因为这些代谢物具有抵御食草动物和病原体的生态功能（Shakeel et al., 2025）。此外，从多种植物中提取的皂苷显示出抗真菌（Zong et al., 2025）、抗菌（Wei et al., 2025）、抗肿瘤（Tao et al., 2025）、表面活性（Ali et al., 2025）、免疫调节（Shen et al., 2024）、光保护（Tan et al., 2024）以及抗抑郁（Han et al., 2024）等特性，这对制药和化妆品行业具有重要意义，进一步推动了提高植物组织中这些生物分子积累的研究。

一种有前景的替代方法是利用丛枝菌根真菌（AMF），它们以其提高植物产量（Umer et al., 2025）和改变宿主代谢（Falc?o et al., 2024a）的能力而闻名。在许多情况下，次生代谢物水平的显著增加可归因于AMF接种（Carvalho et al., 2024; An et al., 2025）。特别是Gigaspora albida菌根的接种能够促进Mimosa tenuiflora的初期生长和酚类化合物含量，表明其有可能替代磷酸盐肥料（Pedone-Bonfim et al., 2018）。关于AMF调节植物次生代谢作用的主要综述报告了三萜类化合物的增加（Machiani et al., 2022; Zhao et al., 2022a; Thokchom et al., 2023），但尚缺乏对这些真菌如何增强三萜类化合物积累的全面分析。因此，AMF在提高皂苷浓度方面的潜力尚未得到充分重视。

尽管迄今为止已发表超过30篇相关研究论文，证实了AMF在增强皂苷生物合成方面的潜力，但除了一本专著章节（Falc?o and Silva, 2022a）外，尚未有系统性的综述来整合这些发现并展望未来发展方向。

因此，本文旨在系统整理当前关于利用菌根技术提高皂苷浓度的研究进展。为此，首先将简要介绍皂苷的生物合成过程及AMF对植物代谢的影响，随后讨论植物属、皂苷生产特征、所用植物材料类型、AMF来源/分类，以及菌根共生对皂苷生物合成的影响。

节选内容

皂苷：一般生物合成与性质

皂苷是苷类化合物，经过酸水解后会释放出糖和苷元（皂苷元），后者可以是三萜类或甾体结构（Dewick, 2009）。从化学分类上看，皂苷属于三萜类，由异戊二烯二磷酸（IPP, C5）和二甲基烯丙基二磷酸（DAMPP）构建而成（Magedans et al., 2021）。然而，它们与其他萜类的区别在于分子链中的碳原子数量。

丛枝菌根真菌：促进皂苷积累的潜在生物刺激因子

由于缺乏参与养分矿化的关键酶（Tang et al., 2016），AMF依赖宿主完成其生命周期（Delaeter et al., 2024）。然而，这种关系为植物带来了显著的好处：促进了其代谢和合成代谢（Velásquez et al., 2025），尤其是磷元素的积累（Gill et al., 2025）和光合作用效率的提升（Hamzehzadeh et al., 2025; Zou et al.,

最终思考与展望

自上一章发表以来（Falc?o and Silva, 2022a），关于菌根植物和皂苷生产的研究取得了进展，证实AMF接种确实能有效提高大多数研究案例中的皂苷积累。此外，还需要探索具有高皂苷浓度的菌根植物提取物所具有的其他生物活性，并提供全面的方法学细节。

作者贡献声明

Jo?o Gabriel Lira de Carvalho：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、方法学设计、数据整理。Qiang-Sheng Wu：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写。Jackson Roberto Guedes da Silva Almeida：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写。Fábio Sérgio Barbosa da Silva：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、验证、监督、资源管理、项目规划、概念构思。Eduarda Lins Falc?o：

未引用的参考文献

Biswas and Dwivedi, 2019; Bonini et al., 2020; Cárdenas et al., 2019; Falc?o and Silva, 2022b; Orujei et al., 2013; Reflora,; Singh et al., 2025; Sulistiono, 2017.

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者感谢巴西高等教育人员培训协调委员会（CAPES）、国家科学技术发展委员会（CNPq）为Fábio Sérgio Barbosa da Silva提供的研究奖学金（306119/2024-2）和Eduarda Lins Falc?o提供的博士奖学金（140405/2024-0），以及伯南布哥州科学技术支持基金会（FACEPE）为Jo?o Gabriel Lira de Carvalho提供的硕士学位奖学金。