《Science of The Total Environment》：Environmental deterioration and toxic cyanobacterial blooms (
Microcystis and
Anabaena) induce severe pathophysiology in
Labeo rohita
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蓝藻水华导致淡水鱼Labeo rohita大规模死亡，显微镜和分子检测证实由Microcystis和Anabaena引发，造成肝、肾、鳃组织病理损伤，激活TNF-α、IL-1β等炎症及免疫相关基因表达。
Vikash Kumar|Basanta Kumar Das|Pranaya Kumar Parida|Anupam Adhikari|Snehasis Dalal|Rumali Sahoo|Trupti Rani Mohanty|Asim Kumar Jana|Srikanta Samanta
印度加尔各答ICAR-Central Inland Fisheries Research Institute（CIFRI）水生环境生物技术（AEB）部门，Barrackpore，700120
摘要
蓝细菌在全球水域中广泛分布，其对水质的负面影响已成为一个全球性问题。长期以来，人们已经认识到蓝细菌在水产养殖池塘中的大量繁殖会导致鱼类突然大规模死亡。然而，它们对鱼类细胞和分子反应的影响仍知之甚少。在这项研究中，通过考察蓝细菌大量繁殖对Labeo rohita这种淡水鱼细胞和分子反应的破坏性影响，探讨了其导致鱼类大规模死亡的原因。受感染的鱼腹部肿胀，肛门发红且肿大。施加轻微压力时，肛门会流出液体，这可能是由于养殖系统中的藻类大量繁殖所致。显微镜检查和分子检测确认，导致鱼类高死亡率的是Microcystis和Anabaena属的蓝细菌。在感染过程中，鱼的肝脏、肾脏和鳃部出现了严重的组织病理变化。鱼的免疫系统通过非特异性和特异性免疫反应作出强烈响应，这些反应显著影响了炎症（TNF-α, IL-1β, iNOS）、免疫激活（TLR 4, C3, MYD88, NOD 1）以及先天性和适应性免疫反应（IFN-γ, Hsp70, Mx, IgM）相关基因的表达。这表明蓝细菌大量繁殖会影响鱼类的免疫系统，从而引发免疫毒性，进而导致感染和死亡。本文评估了蓝细菌（Microcystis和Anabaena）在鱼类大规模死亡事件中对细胞和分子反应的影响，有助于更深入地理解水产养殖水环境与鱼类免疫系统之间的相互作用。
引言
水产养殖已成为增长最快的食品生产领域，它满足了不断增长的需求，解决了营养不足的问题，并且比其他动物性生产系统更具成本效益（Haque和Mahmud，2025年）。除了减少营养缺口外，蓝色食品对环境的负担也较低（Crona等人，2023年）。然而，传统的水产养殖系统无法满足不断增长的人口需求，因此人们转向了集约化养殖，这种养殖方式需要较高的放养密度和额外的饲料投入。在这种模式下，即使是轻微的管理失误也可能导致鱼类和饲料浪费，增加水生生态系统的营养负荷和富营养化（Campanati等人，2022年）。近年来，富营养化已成为海洋和淡水生态系统持续存在的问题，导致水面形成厚厚的藻类层（Lukhele和Msagati，2024年；Mishra，2023年）。
富营养化过程中有害藻类（HABs）的大量繁殖对水生生物和人类健康构成了严重威胁。其中一种有害藻类Microcystis会产生肝毒素，另一种Anabaena属于蓝细菌，在营养丰富的淡水中大量繁殖。淡水系统中的鱼类产量占全球鱼类总产量的约40%，据报道蓝细菌经常在这些系统中引发藻类大量繁殖和鱼类应激反应（de Almeida等人，2024年）。科学界早已认识到有害蓝细菌的存在。几十年来，多次藻类大量繁殖的现象在水面上形成绿色覆盖层，将繁荣的水产养殖企业转变为经济灾难。例如，一种神经毒素较强的Anabaena在澳大利亚中部的Darling河沿岸扩散了1000公里，据估计给旅游业造成了150万美元的损失。同年，新南威尔士州的九个娱乐用水池塘也受到藻类大量繁殖的严重影响，导致约120万美元的经济损失。2012年，Aleksandrovac湖发生了大规模鱼类死亡事件，整个鱼类种群死亡并漂浮在水面上，经调查发现是Cylindrospermopsis raciborskii蓝细菌引起的（Simi?等人，2024年）。澳大利亚Mokoan湖的研究表明，有毒蓝细菌Microcystis aeruginosa会缓慢毒害Cyprinus carpio，尽管鱼外表看似健康，但长期暴露于微囊藻毒素会导致肝脏组织萎缩（Curren等人，2022年）。多项体内研究表明，蓝细菌大量繁殖会导致鱼类出现明显的组织损伤，包括生殖腺功能受损、配子产量减少以及滤食性底栖动物（Corbicula fluminea）（Li等人，2024年）、斑马鱼（Danio rerio）（Ou-Yang等人，2024年）和虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）（Fischer等人，2000年）的鳃结构异常。
在应对人口增长和食品安全双重挑战的同时，环境恶化以及有毒蓝细菌的大量繁殖提醒我们维持健康生态系统所需的微妙平衡。目前关于蓝细菌（Microcystis和Anabaena）对水产养殖造成的经济损失的研究仍然不足。本研究调查了湿地水产养殖场中的严重疾病爆发情况，可能涉及生物或非生物因素。首先从不同地点采集水和沉积物样本，分析其理化和营养参数，并检测养殖系统中是否存在有毒蓝细菌。我们对微生物病原体进行了全面检测，并评估了分离出的微生物的致病潜力。随后通过分析组织学变化和免疫基因表达来评估鱼类的健康状况。本研究的结果将为理解环境恶化和有毒蓝细菌的影响提供参考，有助于未来对Labeo rohita疾病管理的研究。
研究区域
本研究在印度西孟加拉邦North 24 Parganas地区的Haroa进行，该地区位于恒河下游三角洲地带。该地区以水产养殖池塘和湿地为主，用于大规模和半集约化养鱼。根据近期报告的鱼类死亡事件，选择了两个面积约11公顷的湿地养殖系统进行研究。养殖湿地的地理坐标为：
对发生鱼类大规模死亡的养殖系统的调查
在疾病爆发期间，我们分析了水和沉积物的理化参数，并收集了濒死鱼类样本。水体出现变色并散发恶臭，表明发生了蓝细菌大量繁殖（也称为蓝绿藻大量繁殖，见图1A）。这些藻类呈现绿色、蓝绿色甚至红棕色，类似溢出的油漆或豌豆汤。腐烂的藻类会释放霉味或类似腐烂鸡蛋的气味。
讨论
由水富营养化引起的高危藻类大量繁殖是全球最严重的环境问题之一（Xia等人，2016年）。蓝细菌是原核光合生物，在水产养殖池塘中作为重要的初级生产者（Reynolds等人，2002年；Zhang等人，2023年）。在高温和富营养化等有利条件下，它们会迅速繁殖并形成大量藻类，对水生生物构成威胁。
作者贡献声明
Vikash Kumar：撰写初稿、方法设计、实验设计、数据分析、概念构建。Basanta Kumar Das：审稿与编辑、验证、项目管理、方法设计、实验设计、资金筹集、概念构建。Pranaya Kumar Parida：方法设计、数据分析。Anupam Adhikari：方法设计、数据分析。Snehasis Dalal：方法设计、数据分析。Rumali Sahoo：方法设计
机构审查委员会声明
所有实验均遵循印度加尔各答ICAR-CIFRI机构动物伦理委员会（CIFRI-IAEC/17/2023–2023）批准的动物使用协议进行。所有操作均以最小化鱼类痛苦为原则谨慎实施。
资助
本研究由印度政府国家水生动物疾病监测计划第二阶段（Pradhan Mantri Matsya Sampada Yojana，PMMSY）资助，文件编号为（G/Nat. Surveillance/2022-23）。
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
作者感谢ICAR-CIFRI主任对实验试验和分析的支持。
