综述：印度绵羊生长调控的分子机制：生长激素（GH）、瘦素受体基因（LEP）和胰岛素样生长因子-1（IGF-1）在标记辅助育种中的作用

《Small Ruminant Research》：Molecular Insights into Growth Regulation in Indian Sheep: Role of GH, LEP, and IGF-1 in Marker-Assisted Breeding

印度拥有丰富的多用途绵羊遗传资源，44个本土品种通过肉、毛、奶和肥料贡献农村生计。生长性能是评估生产力和市场价值的关键经济性状，受GH、LEP和IGF-1等基因调控，其多态性及表达模式与生长 traits 相关。分子辅助选育（MAS）整合基因组学工具，可提升选育效率，尤其对高产肉用品种优化。比较基因组学显示GH、LEP和IGF-1在反刍动物中高度保守，为多物种功能研究提供基础。摘要完成后输出分隔符：

　　

Shilpa Mahajan|Gopal Dass|Rishikesh Shukla|Rakesh Kaushik

摘要

印度拥有丰富多样的绵羊遗传资源，共有44个经过登记的本土绵羊品种，这些品种适应了多种农业气候条件。这些绵羊具有多种功能，通过提供肉类、羊毛、牛奶和粪便对农村生计做出了重要贡献。在经济上重要的性状中，生长性能在评估生产力、健康状况和市场价值方面起着关键作用。生长是一个复杂的性状，受遗传和环境因素的共同调控，其中生长激素（GH）、瘦素（LEP）和胰岛素样生长因子-1（IGF-1）被确定为生理和代谢途径的核心激素调节因子。近年来，大量研究集中在印度绵羊生长性状的表型特征分析和分子机制研究上。本综述特别总结了与GH、LEP和IGF-1相关的进展，强调了它们的多态性、表达模式及其与本土品种生长性状之间的关联。这些基因在调节生长速度、饲料效率和体成分方面起着关键作用，从而为选择性育种提供了实际应用价值。特别关注了那些具有优良胴体质量和产肉量的重型肉羊品种，以展示这些标记如何促进以生产为导向的育种。综述还强调了标记辅助选择（MAS）在提高生长性能方面的意义，以及将分子工具整合到传统育种计划中的必要性。这种整合可以带来更高效和有针对性的遗传改良策略。此外，比较序列比对和系统发育分析揭示了GH、LEP和IGF-1在反刍动物物种中的进化保守性，特别是在山羊亚科（Caprinae）中，进一步强调了它们的功能重要性。总体而言，本综述倡导采用基因组学方法来充分发挥本土绵羊在印度可持续肉类生产中的潜力。

引言

小型反刍动物，尤其是绵羊和山羊，长期以来通过提供肉类、牛奶、羊毛和文化价值支持着人类社会。它们的适应性和低资源需求使它们在小型和自给农业中不可或缺。此外，鉴于它们能够利用边际土地并将低质量饲料转化为富含营养的蛋白质，从而支持农村生计，它们在可持续农业中的作用日益受到重视（NBAGR, 2020; FAOSTAT, 2019）。印度有44个本土绵羊品种，数量达7426万只——约占全国牲畜总数的13.8%和全球绵羊总数的4%——使其成为世界第二大绵羊生产国，在肉类和羊毛产量方面贡献显著。该行业对农业GDP有重大影响，并因城市化和蛋白质需求增加而变得越来越重要（第20次牲畜普查，2019；Singh MK, 2018；DAHD, 2019）。

尽管这些绵羊具有很强的适应性，但由于羔羊高死亡率、兽医护理不足、饲养管理不善、饲料短缺以及缺乏系统化的育种计划，其生产力受到限制，导致明显的经济损失（Elshazly, Youngs 2019）。尽管一些候选基因如Callipyge、Carwell和Myostatin与生长和胴体性状有关，但已识别的多态性只能解释部分可遗传变异。此外，不同品种之间的等位基因分布表明需要识别其他遗传因素（Cockett et al., 2005; Hickford et al., 2010）。

生长性状是由多个基因共同调控的，其中生长激素（GH）轴——包括GH、IGF-1、PIT1/POU1F1、GHRH、GHRHR和GHR——以及其他基因如瘦素、肌抑素和骨形态发生蛋白起着关键作用（Negahdary et al., 2013）。在这些基因中，GH、IGF-1和LEP作为主要调节因子，影响多种生长、代谢和发育途径（Machado et al., 2021）。随着人口增长和生活水平提高，人们对动物蛋白的需求也在增加，从而增加了对肉类的需求。在印度，由于某些宗教和法律限制，主要的肉类来源是绵羊、山羊和家禽。预计到2050年，印度的蛋白质需求将达到1870万吨（Bhateshwar et al., 2022），因此利用这些候选基因的标记辅助选择（MAS）等可持续育种方法至关重要。基因组学的进步，包括SNP图谱绘制和基因表达分析，使得能够精确选择与生长相关的性状，同时增强疾病抵抗力和耐逆性（Rasouli et al., 2017, An et al., 2011, Saleh and Hassanine, 2019a）。这些分子工具为本土绵羊种群的可持续遗传改良提供了有希望的途径。

部分摘录

绵羊的生长性状：影响因素和遗传重要性

生长是牲畜的关键经济性状，反映了适应性和生产力，广泛用作品种间和品种内的选择标准（Singh et al., 2007）。这是一个终生过程，早期阶段表现为增生，后期表现为肥大，肌肉发育对肉类生产至关重要。生长调控是一个复杂的过程，涉及遗传、生理、内分泌和管理因素的综合作用。关键激素调节因子如生长激素（GH）

关键生长相关基因的作用：GH、IGF-1和瘦素在绵羊中的作用

绵羊的生长调控涉及遗传和激素因素的复杂相互作用，其中几个关键基因对肌肉发育、脂肪沉积和总体体重增加起着重要作用。在各种与生长相关的基因中，GH、IGF-1和LEP因其对生长、饲料效率、能量代谢的作用以及在标记辅助选择（MAS）程序中的应用而成为主要调节因子（Machado et al., 2021, Hajihosseinlo et al., 2012, Sauerwein et al.,

GH、IGF-1和瘦素基因的遗传多态性及其与生长性状的关联

生长激素（GH）基因的遗传多态性与绵羊的生长速度、活体重和骨骼大小等经济重要性状有显著关联（Okoro et al., 2010, Saleh et al., 2021）。分子分析，包括RFLP和PCR-SSCP，发现了GH基因中的单核苷酸多态性（SNPs）和插入-缺失（InDel）变异，其中许多与生长性能有显著关联

一些与生长、肉质和胴体性状相关的经济重要候选基因

候选基因方法是一种策略性的、基于假设的方法，在绵羊遗传学研究中侧重于识别和分析在重要经济性状生产中起已知或假定作用的具体基因。这种方法基于从生理学研究、生化途径及相关牲畜研究中获得的先前生物学知识。

本节综合了关键基因组区域和功能

瘦素（LEP）基因

对Capra hircus、Ovis aries、Bubalus bubalis、Bos taurus和Bos indicus的Leptin（LEP）基因进行多序列比对（MSA）后发现，序列中存在多个多态性位点，其中在中下游区域观察到较多的单核苷酸变异（图6a）。这些替换代表了物种间的多样性，同时也表明了反刍动物内部的强烈序列保守性。基于这些数据构建的系统发育树显示

绵羊中GH、IGF-1和LEP的标记辅助选择：当前应用和未来前景

标记辅助选择（MAS）是一种强大的动物育种方法，通过将分子标记与传统选择工具结合，实现精确的遗传改良。结合基因组选择和高通量基因分型，MAS显著提高了牲畜的生产力和抗逆性，根据性状的不同，遗传响应提高了5-64%（Wakchaure et al., 2015）。在绵羊育种中，MAS已应用于生长、羊毛产量、胴体性状、代谢适应性等方面

结论

本综述强调了将表型观察与分子遗传学研究相结合以改善绵羊生长性状的关键必要性。印度的生产力受到遗传进展缓慢、先进育种工具使用不足以及本土重型肉羊品种未得到充分利用的阻碍。这些品种在肉类生产方面具有巨大潜力，但其影响受到小规模、低投入农业系统的限制。像GH、IGF-1和瘦素这样的遗传标记

未引用的参考文献

(Cockett et al., 1996, Li et al., 2025, Rotwein et al., 1986, Singh and Capita, 2018)

CRediT作者贡献声明

Rishikesh Shukla：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学。Gopal Dass：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，监督，资源，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。Shilpa Mahajan：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学，调查，正式分析，数据管理，概念化。Rakesh Kaushik：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突

致谢

作者衷心感谢印度北方邦Mathura市Makhdoom的ICAR-中央山羊研究所所长Manish Kumar Chatli博士提供进行这项研究所需的支持。同时感谢Muzaffarnagari绵羊改良网络项目提供的支持。