《CATENA》：Soil carbon stocks and nutrient stratification differ across age-related development stages of oriental beech forests in northwestern Türkiye
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本研究系统分析西北土耳其东方山毛榉林不同发育阶段（幼龄、中龄、成熟、过熟）的土壤及凋落物化学特性，发现幼龄林土壤有机碳（127 t/ha）和氮（12 t/ha）储量最高，成熟林养分浓度最低，凋落物氮含量随林龄增加而降低（15.2→12.2 mg/g），C/N比上升（29→36），表明林分发育显著调控地下地上有机质与养分动态，为可持续管理提供依据。
作者：?ükrü Teoman Güner 和 Ayd?n ??mez
土耳其巴特恩大学（Bart?n University），林业系，乌卢斯（Ulus），邮编74600
摘要
关于温带森林林分发育和养分动态的研究报告了不一致的结果，这表明相关机制尚未完全被理解。本研究考察了土耳其西北部东方山毛榉（Fagus orientalis Lipsky）森林在四个林分发育阶段（幼龄期、中年期、成熟期和过熟期）的土壤和林下层特性，将林下层化学成分与0–100厘米土层中的碳和养分储量进行了整合分析。共设置了32个样地（每个阶段8个），并从四个深度区间（0–10厘米、10–30厘米、30–60厘米和60–100厘米）采集了土壤样本。土壤分析内容包括容重、细土含量（<2毫米）、质地、pH值、电导率、碳酸盐、有机碳和养分。林下层样本则进行了质量和养分分析。使用ANOVA和Duncan检验方法分析了不同林分发育阶段之间的差异。林分发育影响了土壤属性，幼龄林分的容重较低，但C、N、S、Fe、Cu和Zn的浓度较高。除P和Cu外，所有土壤属性在不同深度上的变化均具有显著性。幼龄林分的有机碳和养分储量最高（分别为127吨/公顷和12吨/公顷）。随着林分发育，林下层中的氮含量下降（从15.2毫克/克下降到12.2毫克/克），碳氮比增加（从29增加到36）。Fe和Cu的含量也存在显著变化，其储量分别为41.5至67.5千克/公顷和0.28至0.55千克/公顷。总体而言，幼龄林分的土壤和林下层养分条件优于老龄林分。这些结果表明，林分发育强烈调控了地下和地上有机物质及养分的动态，为东方山毛榉森林的生态评估、森林培育规划和可持续管理提供了依据。
引言
森林是陆地碳和养分的最大储存库之一，在调节全球生物地球化学循环和减缓气候变化方面发挥着关键作用（Lal, 2005; Psistaki et al., 2024）。土壤和林下层是重要的碳和养分储存库，同时调节分解过程和养分释放（Foster and Bhatti, 2006; Berg and McClaugherty, 2014）。这些储库中的碳含量通常超过地上生物量，凸显了它们在长期碳封存和维持养分循环中的重要性（Lal, 2005; Mayer et al., 2020）。通过控制有机物质的输入、储存和周转，土壤和林下层直接影响森林生产力、再生能力和生态系统韧性（Jurgensen et al., 1997; Grigal and Vance, 2000）。因此，理解这些动态不仅对碳核算至关重要，也对维持养分供应和整体森林生态系统功能至关重要。
在落叶林生态系统中，欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）森林在欧洲广泛分布，被认为具有高生产力和生态价值（Antonucci et al., 2021）。东方山毛榉在土耳其形成了广阔的林分，覆盖面积约为190万公顷，是仅次于栎属（Quercus）的最广泛分布的阔叶林类型（GDF, 2024）。除了对木材生产的重大贡献外，山毛榉还通过支持生物多样性保护、调节水文过程和保护山区及湿润地区的土壤发挥关键生态作用（Cansaran et al., 2012; Yücesan et al., 2013）。由于其广泛的分布和多功能重要性，东方山毛榉成为土耳其温带森林生态系统的关键物种，提供了经济价值和重要的生态系统服务。尽管如此，与欧洲山毛榉相比，对其土壤和林下层动态的研究仍相对较少。特别是，林分发育对东方山毛榉森林土壤和林下层特性的影响尚未得到充分记录，而这对其碳储存、养分循环和可持续森林管理具有重要意义。
以往关于温带森林林分发育和养分动态的研究结果存在差异，有时甚至相互矛盾。Kooch等人（2021）发现伊朗山毛榉森林的林下层积累量随林分年龄增加而增加，尤其是在白云岩土壤上。相比之下，Welke和Hope（2005）观察到阔叶林幼龄林分的林下层质量大于老龄林分，这可能是因为早期演替阶段的分解速率较慢。类似地，关于不同发育阶段土壤特性的研究显示，容重、有机质含量和养分浓度可能根据地点条件、林分组成和管理历史而增加、减少或保持稳定（Duan et al., 2019; Savac? and Do?an, 2023）。除了与林分发育相关的自然过程外，土壤化学性质还受到森林管理实践的影响，如目标树种的选择和林分密度降低（Wan et al., 2023），以及包括单株选择和庇护林方法在内的森林培育系统（Kooch et al., 2023），这些都会改变有机物质的输入和养分循环。这种不一致性突显了土壤-林下层相互作用的复杂性，并强调了进行特定地点研究的重要性。
除了林分发育外，土壤深度也是影响养分分布的关键因素。有机物质的分解通常集中在表层土层，养分通过渗透水向下移动（Wang et al., 2022; Pan et al., 2023）。尽管这些机制已得到充分证实，但很少有研究同时考虑土壤深度和林分年龄来解释东方山毛榉森林中的土壤养分和碳动态。
迄今为止，土耳其的相关研究主要集中在山毛榉森林的土壤碳储量上。Tolunay和??mez（2008）报告不同地点的土壤碳储量为28至227吨/公顷，而Sar?y?ld?z和Savac?（2023）在黑海西部东方山毛榉林分30厘米深度处测得碳储量为57.7吨/公顷。然而，这些研究通常缺乏林下层养分的数据，也未考虑林分发育和土壤深度的联合效应。因此，整个林分发育过程中土壤和林下层养分库的联合行为仍不清楚。解决这一知识空白对于准确的碳核算和指导维持土壤肥力的森林培育实践至关重要。
与以往的研究不同，本研究同时考察了土耳其西北部Fagus orientalis森林在不同林分发育阶段和土壤深度下的土壤和林下层碳及养分动态。这种综合方法提供了关于森林结构变化如何影响地下过程的新定量证据。具体目标包括：（i）量化不同发育阶段和土壤深度下的土壤物理和化学性质；（ii）评估林下层质量和养分浓度与林分发育阶段的关系；（iii）评估这些模式对碳储存、养分循环和可持续森林管理的影响。基于以往研究，预计林分发育会通过改变凋落物输入、分解速率、根系更新和土壤物理条件来改变土壤有机质和养分的数量和垂直分布。早期林分阶段通常伴随着来自再生残体的大量有机物质输入，以及有机物质快速融入表层矿质土壤，这可能增加土壤中的碳和氮储量。随着林分年龄的增长，干扰减少、树冠闭合度增加以及有机物质逐渐稳定，预计会促进养分在表层附近的保留并减弱垂直再分配过程。这些生态预期为本研究提出的假设提供了依据。因此，我们假设林分发育和土壤深度共同影响东方山毛榉森林中的土壤和林下层碳及养分动态。具体来说，（H1）幼龄林分由于凋落物输入较多和分解速率较快，预计会表现出更高的土壤C和N储量；（H2）林下层养分浓度随林分发育阶段系统性地变化；（H3）表层土壤由于有机物质积累和淋溶作用有限，含有较高的C和养分水平。通过整合土壤和林下层的视角，本研究有助于更全面地理解东方山毛榉森林中的养分动态，为改进碳核算和管理实践提供了科学依据。
研究区域
本研究在土耳其西北部的东方山毛榉森林中进行（图1）。成熟和过熟林分是自然再生的山毛榉森林，没有火灾或近期人为干扰的迹象。尽管缺乏详细的管理记录，但这些林分可能是通过长期自然再生或过去未被砍伐的残余原始林分形成的。
林下层特性
除了氮（N）、碳氮比（C/N）、钙（Ca）和铜（Cu）外，林下层的化学性质没有显著变化。碳氮比随林分发育而增加。相比之下，氮和铜的含量随林分成熟而减少。铁浓度在幼龄林分中最高，而钙含量在中龄林分中达到峰值（表1）。
林下层特性
以往的研究在山毛榉和其他阔叶林的林分发育过程中报告了林下层积累的对比结果。例如，Kooch等人（2021）发现伊朗白云岩土壤上的山毛榉森林林下层积累量随林分年龄增加。相反，Welke和Hope（2005）发现阔叶林幼龄林分的林下层质量大于老龄林分。与Kooch等人（2021）和Welke和Hope（2005）的研究结果不同
研究的局限性和建议
尽管本研究提供了林分发育阶段土壤和林下层碳及养分动态的综合性评估，但仍存在一些局限性。首先，缺乏详细的森林培育操作历史记录。因此，关于近期抚育和适度间伐的信息是根据土耳其东方山毛榉森林中的实地观察和标准管理实践推断出来的。
结论
本研究验证了林分发育显著影响东方山毛榉森林土壤和林下层特性的假设。结果部分支持了这一假设。幼龄林分的土壤C、N、S、Fe、Cu和Zn浓度和储量最高，反映了强烈的生物地球化学活动以及近期残体输入的影响。相比之下，成熟林分的养分水平最低，表明养分循环和碳循环逐渐稳定。
作者贡献声明
?ükrü Teoman Güner:撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、方法论、调查、数据分析、概念化。
Ayd?n ??mez:撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、方法论、调查、数据分析、概念化。
资金支持
本研究得到了土耳其林业总局（OGM）的机构支持，为野外工作和实验室分析提供了资源。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
作者衷心感谢林业总局（OGM）对本次研究的野外工作和实验室分析的支持。特别感谢Eren Gürsoy ?zdemir博士在准备研究区域地图方面所做的辛勤工作。
